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智人和尼安德特人真的没有生殖隔离吗?

  众所周知,现代人类属于智人指名亚种,学名Homo sapiens sapiens。另,除非洲撒哈拉以南的原住民外,其他地区的现代人身上都流淌着尼安德特人(以下简称尼人)的血液。据研究,现代欧亚大陆人口携带1.5%-2.1%的尼人基因,包括中国人在内的东亚人更多,尼人基因占比是2.3%-2.6%。嗯,中国人的尼人基因比例比网传的尼人近亲欧洲人要高哦。尼安德特人的分类地位
  关于这个问题,历来存有争议。有些学者坚持将尼人列为智人的亚种,也有人认为尼人应该是一个独立的物种,双方各有道理,争执不休,"亚种说"一度占据主流,但地位并不稳固。无奈时光无法倒流,尼人早已消失在历史的长河中,很有可能是被我们的祖先给祸祸完犊子了,我们只能通过化石和残存的DNA证据来尽可能接近事实的真相。
  图① 尼安德特人复原图
  2014年,由美国纽约州立大学南部医学中心带领进行的一项多院校合作的广泛调查证明,尼人更可能是和我们的祖先平起平坐的一个独立人属物种。该项研究表明,尽管尼人拥有和某些现代人群相似的外鼻孔,但鼻部的进化发展和声道比例却与人类截然不容,显示了物种级别的差异。屈居于智人之下的种下等级,不是尼人应该拥有的地位,虽然"我们"曾与"他们"擦出火花,但"他们"并不是"我们"的一部分。
  图② 蓝孔雀和绿孔雀
  需要说明一点,即便把尼人划分为人类之外的独立物种,也不必然说明和智人存在生殖隔离。"生殖隔离"是物种划分标准中最具客观性的一条,但过于理想化,现实中很难完全遵循。比如蓝孔雀和绿孔雀,两个独立物种,形象和气质迥异,然而它们却可以无障碍杂交,以至于国内动物园都很难找到血统纯洁的绿孔雀,都被蓝孔雀污染了......关于生殖隔离
  "尼人是智人的亚种"和"尼人和智人存在生殖隔离",这两件事是互斥的,不可得兼。如果尼人和智人分属两个不同的物种,有没有生殖隔离呢?有生殖隔离的话,又怎么会有基因交流?在解释这些问题之前,不妨简单捋一遍生殖隔离的概念。
  生殖隔离指两个物种之间不能产生杂交后代,或不能产生正常可育的杂交后代。分两个层次:受精前的隔离,如地理隔离、生态隔离、季节隔离或生理隔离等,按这说法,吉娃娃和藏獒已经形成了事实上的"隔离",生理上不匹配;受精后的隔离,又有"合子前的隔离"和"合子后的隔离"之别,前者指双方配子不亲和,不能形成受精卵。这里所讨论的"生殖隔离",主要指最后一步,"合子后的隔离",大致上有三种情况:"杂种不活"、"杂种不育"和"杂种衰败"。
  图③ 家马和斑马的杂交后代
  山羊和绵羊属于"杂种不活"。即便山羊绵羊朝夕相处、耳鬓厮磨,你也见不到它们的爱情结晶。其杂交后代通常止步于胚胎发育晚期,极少有顺利面世的"漏网之鱼"。老虎和花豹亦然,历史上只有两个死胎记录,从无"虎豹兽"诞生。"杂种不育"的例子更多,骡子是典型,上图中的家马斑马的杂交后代,看着挺精神,也是不能生。鸡和鹌鹑的杂交后代存活率低,出壳前雌性胚胎全部死亡,活下来的无繁殖能力,兼有"杂种不活"和"杂种不育"----事实上还有"生理隔离",连交配也不能完成,全靠人工授精硬撑。
  "杂种衰败"略复杂一些,又名"杂种破落",意思就是杂种后代存在适合度下降和繁殖失败的现象,在自然状态下很容易被淘汰,这是 最接近正常繁殖的类型。如海岛棉和陆地棉,第一代杂交后代健壮可育,第二代则衰弱不堪,甚而无法生存。当然,未必都如此迅速和明显,有些是不易察觉的渐进过程。存在生殖隔离的物种,如属于"杂种衰败",或者仅是杂交后代中某一性别不育,它们之间还是能够进行一定程度的基因交流。
  p.s.分类毕竟是人为的,划分为同一物种的亚种之间也未必没有生殖隔离,水稻的籼粳亚种间就存在杂种衰败的问题,但人们似乎对驯化物种网开一面,目前并没有划分成两个物种。此外,还有"环形种"的概念,略过不提。 尼人和智人之间有没有生殖隔离?
  图④ 尼安德特人
  尼人和智人在八十万年前就分道扬镳,然后兜兜转转,在不同地点狭路相逢,也许是5、6万年前的中东,也许是更近些时候的东欧。八十万年的疏离,沧海变桑田,已经导致双方产生外观可见的差异。从化石上来看,尼人有着智人不具备的面部特征,眉骨高耸,还没下巴,想必处在蒙昧状态的人类远祖也能意识到这一点,这怎么就能下得去手呢?想不通......
  尼人和智人以什么样的方式进行基因交流?是一见钟情的浪漫邂逅,还是战争后的烧杀抢掠?时光无法倒流,真相被封印在遥远的史前,我们可能永远都不会知道。但有一点可以明确,尼人和智人之间绕过了"杂种不活"和"杂种不育"的生殖障碍,留下了"*过"的印记,这好像可以说明尼人和智人并不存在什么"隔离"。此时就应该敲一下黑板,提醒一下各位同学,难道你们忘了"杂种衰败"吗?
  在现代人的基因组中,尼人的基因占比仅有百分之二左右,数值非常低,似乎隐藏了一些不为人知的奥秘。瑞士伯尔尼大学的劳伦特.埃克斯科菲耶提出了一个观点,他认为尼人和智人的混血后代,就算能够活蹦乱跳的生存,生育能力也存在问题。在漫长的演化过程中,智人体内的尼人基因被自然选择不断清除,最终导致了现在的局面。
  这种说法得到了遗传学证据的支持。研究发现,尼人基因被清除的现象,恰恰在生育息息相关的性染色体X上表现尤为突出;而且对比精子细胞和人体其他组织细胞,现代人精子细胞内异常活跃的基因中,尼人血统占比非常低,明显低于其他区域。这说明自然选择更倾向于淘汰具有尼人基因的男性后代,原因就在于这帮家伙"生育"能力不行。这也符合哺乳动物远缘杂交的一般规律,倾向于雄性不存活或不育(鸟类相反)。
  分手太久,就算是复合,伤痕也不会完全愈合。尼人和智人,也是如此。人类是最孤独的物种
  在旧的分类系统中,人类原本独占一科,即人科,除智人之外的其它成员均已灭绝,现生人类就是仅存硕果。但分子生物学的介入,使得人类的至尊地位被撼动,研究发现,和现存的7种大型类人猿相比,人类并不具备足够的特性另开一科,于是人科和猩猩科合并。一般还叫人科,但事实上叫猩猩科更合理,因为人类才是最"隔路"的那一个。
  图⑤ 系统发育图
  人科又分猩猩亚科和人亚科,亚洲的3种红毛猩猩属于猩猩亚科,而2种大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩则与人类一同划归人亚科。大猩猩在"族"这一分类阶元上和人类"相揖别",列为人亚科大猩猩族,而黑猩猩和倭黑猩猩仍然和人一起属于人族,到了"属"才分为黑猩猩属和人属。无论是从形态上看,还是依据分子生物学证据,黑猩猩都是与人类亲缘关系最近的物种,甚至还有激进的学者建议将黑猩猩属和人属合并。幸好此建议未被接受,保住了人类最后一丝尊严。
  图⑥ 黑猩猩
  既然谈到这儿,有一个大胆的想法恐怕避不开:人类和其他类人猿能不能产生后代呢?答案是不能。这不是信口开河,相关实验真的有人做过。在科学伦理缺乏约束力的年代,苏联、美国和我国都曾经有人做过人类和类人猿的杂交试验,无一成功,或不能受孕,或在胚胎阶段即宣告夭折。这完全可以理解,连智人和尼人都已经隔阂那么深那么认真,何况那些还长着毛的类人猿呢。
  图⑦ 最完美的智人,林允儿
  所以说,人类是这个世界上最孤独的物种,独一无二,无可替代。

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