为什么昆虫体型总是那么小？

　　来源：SME科技故事
　　巨型昆虫是科幻电影很好的素材来源。不起眼的小虫子可能以辐射或是药物等各种因素发生变异，变异后的巨型虫子体长几百米，翅膀扑动的声音宛若天雷，经过的地方都变为一片荒芜。
　　巨型虫子，人类是没有对付过的，一般的利器拿它没有办法。于是勇士出现，以舍小家为大家的精神与巨虫搏斗。几个回合下来，巨虫毫发无伤，勇士却已体力不支。就在巨型虫子打算给予其最后一击的时候，勇士buff加成，爆发出无比强大的力量将巨虫消灭，拯救了世界。
　　《星河战队》剧照
　　虽是科幻，但人们总习惯于将其影射到现实中，考虑着如果出现了巨型昆虫，我们该怎么办，也许还会想着自己是否是那个可以拯救世界的英雄。
　　这次不说你异想天开了。因为如果虫子真的变大了，或许真的可以圆你的英雄梦。只不过你不需要有超能力，只要往虫子面前一站，它们没准就会全部倒下。当然不是因为你的气场太强大，它们只不过是被自己憋死的。
　　虫子自己把自己憋死，听起来也有些难以置信，不过这确确实实是巨型昆虫来到当下世界的下场。当然，巨型昆虫也是存在过的。
　　1880年，在法国南部的科芒特里，煤矿工人们意外挖出了一块有着超大翅膀的巨型昆虫化石。法国古生物学家查尔斯·布隆尼亚特于1885年在仔细的观察研究后将其命名为＂巨脉蜻蜓＂。1979年人们在德比郡的博尔索弗发现了另外一块巨脉蜻蜓的化石，现存放在巴黎的法国国立自然史博物馆内。
　　巨脉蜻蜓化石
　　这种蜻蜓与现代的蜻蜓在外表上比较相似，但是巨脉蜻蜓翅膀展开可长达75厘米，是现代蜻蜓的6倍左右，也是地球上有史以来最大的昆虫。
　　这种与现代老鹰一般大小的蜻蜓以其他的飞行或者爬行类昆虫为食，甚至会吃一些小的早期两栖类动物。迈克尔·克瑞奇顿的小说《侏罗纪公园》里提到的巨型蜻蜓，便来源于此。
　　巨脉蜻蜓生活于距今3亿年左右的石炭纪，没错，比生活于距今2.5亿年至6500万年的体型巨大的恐龙更早地存在于这个世界。除了巨脉蜻蜓，食指长度的蚊子，1.55米长的千足虫，还有2.6米长的巨型蜈蚣等等，都是这一时代的产物，因而石炭纪也被称为＂巨虫时代＂。
　　石炭纪的森林与巨虫
　　这类巨型节肢动物在地球上生活了大约5000万年，在距今约3.06亿年的石炭纪晚期的生物大灭绝中消失，之后的＂大复苏＂并没有使其体型恢复到石炭纪时的水平。随着时间的推移与生命的演进，虫子渐渐变成了现在这样的大小。
　　既然虫子是可以长得很大的，并且曾经主宰着这个世界，那现在为什么却变成了最微小的生物之一，而且一拖鞋就能被拍死呢？
　　2012年美国加州大学圣克鲁斯分校的古生物学家马修·克拉彭和杰瑞德·卡尔发表文章称，他们编纂了一个涵盖了过去3.2亿年的10500多个昆虫化石的数据库，以显示它们的翼长在演进过程中的变化。
　　3.2亿年来昆虫翼长和大气中氧气浓度的变化图
　　他们发现，在昆虫进化的前1.5亿年中，其体型大小与当时的氧气浓度有一定的相关性，在含氧量高的环境中，昆虫往往有更大的体型；但是之后这种关联性消失了，昆虫也出现了小型化趋势。在大约6000万年前，昆虫的最大尺寸进一步缩小。
　　昆虫体型开始出现缩小趋势的时间点，恰逢鸟类捕食技巧的增强。通过化石研究发现当时的鸟类获得了相应解剖结构，其捕食能力大大提高。体型偏大的昆虫，因容易被发现以及行动相对不敏捷而容易受到捕食。而在6000万年前，蝙蝠的进化、白垩纪大灭绝或者鸟类的进一步飞行特化的发生，很好地解释了昆虫体型的进一步缩小。
　　鸟类的演变
　　那么在天敌出现之前，与昆虫体型有明显关联性的氧气浓度，是否是一个制约因素呢？
　　巨虫生活的时代，氧含量确实十分丰富。石炭纪是植物世界大繁盛的代表时期，当时气候温暖湿润，极有利于植物的生长。陆生植物从滨海走向陆地，形成一片一片的森林与沼泽。乔木高大，灌木茂密，有些乔木高达三四十米。茂密的森林改变着陆地面貌的同时，大量的光合作用也影响着大气的组成。
　　现在大气中氧气含量约为21%，而美国耶鲁大学生物学家罗伯特·贝尔纳等人在一项古气候研究显示，石炭纪地球大气层中氧气含量可高达35%左右，远远大于现在的水平。
　　宗普,薛进庄.不同生物地球化学模型估计的显生宙大气氧含量变化
　　实线：贝尔纳等的模型，浅灰点线：贝尔纳模型，黑色虚线：伯格曼模型
　　科学家将同一代的蜻蜓在不同的含氧条件下进行培养。结果发现高氧环境下蜻蜓的体长比正常条件下的蜻蜓长20%-25%，并且长的更快。虽然不及石炭纪那种大小，还是能够说明氧浓度对蜻蜓的体长有一定的影响。而这种影响具体的发生方式要从昆虫的呼吸作用说起。
　　高氧含量环境下的蜻蜓体长要比正常条件下的蜻蜓长20%-25%
　　麻雀虽小五脏俱全，但是你听说过虫子有心肝脾肺肾吗？打蟑螂的时候，一拖鞋下去爆出来的只是一堆白乎乎的粘稠物。遇到虫子时，大多数人会选择避而远之，所以可能很少会去仔细地观察一只昆虫。
　　但是观察昆虫的解剖结构，我们会发现，它们根本就没有肺，那它是怎么呼吸的？如果养过蚕宝宝或者见过毛毛虫的话，你一定会对它们身体侧面的几排或黑或红的小点有印象。这就是大多数昆虫的呼吸系统的组成成分之一——气门。
　　气门与昆虫体内的气管相接，气管分支末端形成微细盲管可伸入组织内或细胞表面。大部分的昆虫全身都像这样布满了发达的网状结构，这样便使得外界的氧气可以自上而下运送到身体各处，如此构成了绝大多数陆栖昆虫的气门-气管呼吸系统。
　　我们平时会看见昆虫的嘴在动，它们不过是单纯地进食而已。你蒙住它的嘴巴，它也不会窒息。
　　这种用全身呼吸的生物，也在用全身进行着思考。昆虫的脑子叫做＂神经节＂，遍布于身体各处，控制着附近的器官，使昆虫得以呼吸、进食和消化。比如说对于有翅的昆虫，其位于胸部的神经节就控制着它们的爬行与飞行。
　　所以当昆虫失去自己的头部之后，他们仍旧可以蹦跶几天，最后死于饥饿与缺水。
　　这种全然不同的生理结构，导致对昆虫来说，其体型越大，需要的气管就越长，氧气最后运送到远处细胞的时间会更长，但是氧气量更少，从而影响正常的生命活动。而当氧气含量充足的时候，即使昆虫的体型很大，也可以有足够的氧气输送至体内各处。
　　不同大小的昆虫呼吸时，氧气在气管中的运动情况
　　https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/000_0_0/constraint_16
　　体型较大的昆虫气管较长，氧气到达相应细胞所需时间长，而含量却很低，便会导致细胞没有及时充足的氧气供应而死亡。
　　在目前的氧气含量情况下，气管长度已经达到了极限，摄入的氧气量可以满足它们正常的飞行或者爬行的需要。一旦体型再增大，昆虫就无法正常生活。
　　现在有些所谓的＂巨型昆虫＂为了避免氧气的不充分所带来的影响，尽可能的使自己变得细长，比如现在最大的昆虫是中国的一种竹节虫，其体长可达62.4厘米。
　　还有些昆虫体长不及竹节虫，但是体型也不小。仅生活在新西兰的几个岛屿中的巨沙螽，其成年后可以长到10厘米左右，体重可达80多克，是一般蝗虫的50多倍。因为生活在孤立的岛屿中，缺乏大型天敌，所以巨沙螽从两亿年前到现在其形体特征几乎没有改变。
　　巨沙螽
　　另外，生活在南美洲的亚马逊雨林中的泰坦甲虫是世界上最大的甲虫之一，成年后可达17厘米，比人的手掌还大。有趣的是成年甲虫从不进食，而是到处飞来飞去寻找配偶。
　　但并不是所有的实验都显示出昆虫体型与氧气浓度的相关性。亚利桑那大学的昆虫研究员乔恩·哈里森和他的同事展开了更深入的研究。
　　他们以蝗虫、米虫、果蝇以及一些其他昆虫为研究对象，将同种昆虫分别饲养于含有不同氧气浓度的环境中。结果发现高氧环境中的个体不一定会变大，同样的，在低氧环境中的个体也不一定会出现变小的趋势。
　　后来科学家又用果蝇做了相同的实验，得到的结果与乔恩的实验结果一致，即有的果蝇在高氧环境中体型增大，有的并没有。
　　但是在氧气含量高，气压也高的情况下，他们发现，实验果蝇培育到第五代时，身体尺寸增长了20%。实验结果表明，气压可能也会影响昆虫体型的大小。
　　那么昆虫为何放弃巨大的体型，反而走向小型化道路呢？这仍值得深入研究，但这无疑是适应环境的结果。一般来说强势的动物都会朝着巨大化发展，在稳定环境中大型个体在抢占栖息地、捕食求偶中更为有利。
　　寒武纪大爆发后，强势的物种体型都不小，包括曾经刚刚称霸陆地的昆虫。但是昆虫后续的发展颠覆了这个规律，小型化让它们几乎占领了地球上每一处生态环境，昆虫的种类和个体数量都是全球之最，是最成功的一类动物。
　　人家好不容易走出了一条崭新的道路来，我们却总是要搞什么巨大化的幻想，有问过人家昆虫的感受吗？
　　捕食和竞争取代大气氧浓度成为限制史前昆虫体型的主要因素 中国化石网 2012/6/05
　　昆虫的祖先是谁？它们有翅吗？ 来源：《10000个科学难题——生物学卷》P39-41 作者：动物所/张魁艳 中国农业大学/杨定
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