错综复杂的牛家族

　　真正被人类驯化的大型动物不多，供役用的只有马、驴、牛和骆驼等寥寥数种，其中马和驴都是世界统一型号，骆驼则分为单峰驼和双峰驼，最多加上大羊驼，而牛比这老几位都要复杂得多。
　　图一：沼泽型水牛
　　被人类看中的牛主要涉及到牛科牛亚科的两个属：牛属和水牛属。毫无疑问，家养的水牛/Bubalus arnee肯定是水牛属的成员。水牛生性不耐寒，南方多见，北方无之，至多也就是到淮河两岸，本砖家直至上个世纪90年代才在湖北红安县见到了水牛，并与之亲密接触了一回。
　　图二：槟榔江水牛，河流型
　　家水牛有两个类型，河流型和沼泽型，列为两个亚种，我国的水牛多数属于后者，只有云南的槟榔江水牛是前者。河流型水牛体色较深，接近纯黑，双角扭曲度很大，近乎绵羊角的形态；而沼泽型水牛则一般为灰色到灰黑色，双角如明月弯刀，气势雄伟。这两个类型的染色体数目也不同，前者2n=50，后者2n=48，但没有生殖隔离。
　　图三：沼泽型水牛
　　传说中太上老君的坐骑为板角青牛，曾经下界为妖，连那孙猴子也奈何不得它。板角青牛是什么牛？基本上可以断定为沼泽型水牛。牛而能骑者，以水牛居多，盖体背平阔，性情温顺耳。＂板角＂更是水牛的特征，黄牛之类的角都是圆柱形的。p.s. 黄牛不是不能骑，但不多见。
　　图四：鲁西黄牛
　　图五：黑白花奶牛
　　牛属中的驯化种稍多一些，我们最熟悉的当然是任劳任怨的黄牛/Bos taurus，被毛以黄色为主，也有黑色、红棕色等其它色型，著名的荷兰黑白花奶牛亦属于黄牛系列。中国人历来尊崇黄牛，视其为＂黄毛菩萨＂，在没有机械化的年代，黄牛为人类立下了了不可磨灭的巨大功勋，至今仍在某些机械力量不能达到的地方发挥余热。
　　图六：家牛的祖先，欧洲原牛
　　图七：非洲家牛
　　一般认为，黄牛由欧洲原牛驯化而来，也掺杂了其它血统。最后一头原牛在1627年死于波兰，宣告灭绝，其驯化后代则遍布世界各地，组成了形态各异的家牛家族，这些牛全部都共享一个拉丁文学名Bos taurus。尽管外表差异很大，却都是打断骨头连着筋的嫡亲兄弟，也包括长着巨大双角的非洲家牛。我们日常生活中所接触到的牛肉牛奶，绝大部分由家牛产出。
　　图八：家牦牛
　　图九：野牦牛
　　第二熟悉的，应该是素有＂高原之舟＂美誉的牦牛/Bos mutus，就算你没见过也一定有所耳闻。牦牛分为家牦牛和野牦牛，野牦牛是家牦牛的野生祖先，至今仍自由自在地生活在广袤的高原上，位列国家一级重点保护野生动物。家牦牛全身都是宝，藏族人民衣食住行烧耕都离不开它，是青藏高原牧民的重要生活和经济来源，也是当地畜牧业经济中不可缺少的重要畜种。
　　图十：犏牛
　　牦牛和黄牛可以杂交，但有生殖隔离。杂交后代被称为犏牛，雌性可育，雄性第二性征正常，能发情，但不能产生正常的精子。牧民们培育犏牛，显然不是为了做生物学研究，而是为了满足社会经济发展的需求。犏牛集牦牛和黄牛之所长，不论役用、肉用还是奶用，都有上佳表现，为青藏社会的发展史做出了卓越的贡献，其作用甚至超过牦牛。如果没有犏牛，牦牛的价值也会大打折扣。
　　图十一：瘤牛
　　除了黄牛和牦牛之外，我国南方部分地区还有瘤牛/Bos indicus和大额牛。瘤牛原产印度，两耳大而悬垂，因在鬐甲部有一肌肉组织隆起似瘤而得名，为热带地区的特有牛种，有乳用、肉用及役用等类型，我国古代称之为称犦牛或犎牛。瘤牛和黄牛的亲缘关系很近，有证据表明，瘤牛亦是源出欧洲原牛。我国黄牛的南方品种就混有瘤牛血统，依然残存着瘤牛特有的肩峰特点。
　　图十二：大额牛
　　大额牛/Bos frontalis是数量稀少的珍贵畜种，因两角间额顶高较宽而得名，又名独龙牛。有观点认为它是白肢野牛/Bos gaurus的驯化种，拉丁学名也写成Bos gaurus var. frontalis，也有人认为这是牛属中独立的物种，两种观点中似乎后者较占上风。大额牛的外貌也和白肢野牛相似，通体乌黑而下肢白色，且身形硕大，动辄重达千斤。这种不怒自威的庞然大物很难驾驭，基本处在半野生半家养的状态，以肉用为主。
　　有一篇题为《我国黄牛属(Bos)五个种的染色体比较研究》的论文，其中提到了五种牛属（黄牛属）种类的染色体：黄牛2n=60，瘤牛（高峰牛）2n=60，牦牛2n=60，大额牛2n=58，白肢野牛2n=56，并指出＂黄牛、瘤牛和牦牛与大额牛之间，大额牛和白肢野牛之间，正好差一个罗伯逊易位＂。该论文认为，这几种牛存在较近的亲缘关系，核型差异可能是进化中通过染色体着丝点融合或断裂形成的。
　　图十三
　　图十四：关于大额牛
　　人们对牛进行的改良杂交实验证明：黄牛和瘤牛亲缘关系最近，彼此间可以水乳交融，没有任何繁殖障碍；瘤牛和牦牛的杂交后代和前面提到的犏牛一样，雄性不可育；而水牛和黄牛、瘤牛、牦牛均格格不入，不能杂交。关于大额牛的资料较少，未查到权威信息，推测能与牛属其它种杂交，杂交后代的雌性应该可育，雄性则不一定。图十四中有文字介绍，但语焉不详。
　　图十五：巴厘牛（爪哇野牛）
　　以上一共介绍了5种作为家畜的牛，水牛和牛属4种，其实还漏了牛属1种，巴厘牛/Bos javanicus，由东南亚的爪哇野牛驯化而来。爪哇野牛体形似黄牛，臀部有一独特的圆盘状白斑，四肢和白肢野牛一样，膝盖以下的毛也是白色。据说国内也曾有零星巴厘牛，也许现在早就没了。
　　图十六：美洲野牛
　　在牛亚科中，有一个美洲野牛属，和牛属比较接近。该属只有一个现生物种，就是美洲野牛/Bison bison，这个种的体型丰腴壮硕，比白肢野牛还要大上一圈。既然长那么多肉，难免被人类盯上，美国和加拿大都曾用它改良肉牛品种，＂比法罗牛＂就是红安格斯牛和美洲野牛的混血儿。
　　当然，美洲野牛和肉牛有生殖隔离，杂交后代中的雄性都是天阉，据说是经过上千次的杂交实验才克服雄性不育的障碍，培育出了新的肉牛品种。上千次耶！为了满足口腹之欲，人和牛都很累啊。
　　p.s. 提到被驯化的大型动物，很多人会想起在东南亚干苦力的役用亚洲象，但亚洲象并不能算是被驯化的家畜，因为驯化的定义中包括＂成熟的人工繁育＂这一限定条件，而役用亚洲象都是来自于捕获幼象而非人工繁育。