辽西热河生物群发现了一系列古喙鸟幼体提供鸟类起源演化重要证据

　　鸟的嘴巴称为喙。它们是由鸟的上下颌骨向前突出形成的角质结构。由于进食的方式和食物种类不同，喙的形状也就千差万别。鸟喙的形状是鸟类随着时间的推移，逐渐适应环境的一个典型例子。鸟类的喙主要用来获取食物──捕食、叼住、撕咬以及从水中过滤食物，有时也用于攀登、修饰、争斗和筑巢。每种鸟的捕食习惯都与它们喙的形状和大小有着直接的关系。鸟喙的多样化使得它们适合吃不同的生物，这样多种不同的鸟就可以在同一个地域中生活。
　　所有的鸟类都已经完全没有牙齿了，取而代之的是形态各异的鸟喙。不过，鸟类的远古祖先中，却有很多满嘴长牙的成员。不仅最古老的始祖鸟嘴里有牙，而且从1.5亿年前开始一直到6500万年前这段漫长的时间内，大多数的古鸟类都还保留了牙齿，而且人们确信牙齿是从它们的恐龙祖先继承下来的古老特征。
　　尽管6500万年以来的所有鸟类都有了喙，但这一特征的首次出现可要早得多。1995年，中国古生物学家首次报道了孔子鸟化石的发现。虽然鸟喙是角质的，难以保存为化石，但在孔子鸟的颌骨上，有明显的鸟喙着生的痕迹。这一距今大约1.25亿年的原始鸟类，代表了当时世界上发现的最早有喙的鸟类，而且已经发现的数千件孔子鸟化石中还没有一件保留有一颗牙齿。有趣的是，生活在同一时期的古鸟类中，大多数依然保留了或多或少的牙齿。在差不多同时代的地层中，又陆续发现了好几种有喙的鸟类，如红山鸟、古喙鸟、钟健鸟等。
　　科学家的研究还确定，这些不同类型古鸟类的鸟喙是通过多次独立的演化而获得的。那么究竟谁是最早有喙的鸟呢？2008年，中国学者从河北丰宁发现了一种比孔子鸟还原始的古鸟，它被命名为始孔子鸟。这一化石的时代被确定为约1.3亿年前。始孔子鸟和孔子鸟一样牙齿也完全退化了，因此它代表了目前世界上已知最早有喙的鸟类。从最早的鸟类开始，到最早的有喙鸟类的出现，经历了大约2000万年的演化过程。虽然一般人认为，用喙取代牙齿可以减轻重量，有助于鸟类的飞行，但牙齿在脊椎动物捕食的过程中，毕竟还有鸟喙所无法取代的功能，所以牙齿并没有因为鸟喙的出现而在古鸟类群中马上消失。但经过了漫长的演化适应后，鸟类的喙＂战胜＂了牙齿，最终有喙的鸟类成功经受了6500万年那次生物集群灭绝事件的考验，在新生代取得了更大的发展，并一直繁衍到了今天。
　　鸟喙是原始鸟类之所以进化为鸟类的关键，但是原始鸟类的喙和现代鸟类毕竟不同，我们从古喙鸟的发现进程可以充分了解到这一点。
　　2006年，当时已知世界最原始的今鸟型类匙吻古喙鸟，被中科院科学家发现，相关的研究成果由周忠和、张福成发表在当年的《Zoologica Scripta》上。而时隔十年，2016年又有科学家对一件新发现的匙吻古喙鸟（Archaeorhynchus spathula）标本进行了骨组织学和形态学研究。相关成果发表于当年出版的英国《系统古生物学》（Journal ofSystematic Paleontology）上，发表者为中国科学院古脊椎与古人类研究所王敏和周忠和。
　　研究者根据支序形态学的研究得出古喙鸟是最原始的今鸟型类，所有现生鸟类就是从今鸟型类中演化而来的。然而，此前所报道的三件古喙鸟化石均属于幼年（或亚成年）个体。在脊椎动物的发育过程中，幼年个体往往呈现出原始的性状。古喙鸟相对原始的系统发育位置有没有可能是受到个体发育的影响呢？对古喙鸟的亚成年和成年个体的比较表明，除了胸骨形态以外，其它形态特征完全相同，表明古喙鸟的形态特征在个体发育早期就已经成熟，进一步确认古喙鸟的系统发育位置并未受到个体发育的影响。新标本的胸骨保存完整，其形态与亚成年个体胸骨的区别，提供了在原始今鸟型类中有关胸骨发育的信息。
　　此前，很多学者认为跗蹠骨的愈合在今鸟型类中是由远端开始，而反鸟类则是从近端开始，并据此驳斥今鸟型类和反鸟类具有较近的亲缘关系。然而古喙鸟新标本却显示出其跗蹠骨仅在近端愈合，而远端没有愈合。这一现象在更原始的鸟类，如孔子鸟和会鸟中常见，说明近端先愈合代表的是原始性状，因此并不能作为驳斥今鸟型类和反鸟类互为姐妹群的依据。有趣的是，发育生物学的研究表明，跗蹠骨的愈合在现生鸟类中是从中端开始，并向近端和远端扩展，且远端愈合早于近端。结合化石和发育生物学的结果，说明在鸟类的演化过程中，跗蹠骨的愈合中心和顺序发生过变化；古喙鸟的发现，再次强调了化石能够为讨论个体发育提供关键信息。研究者对这件成年个体的古喙鸟进行了骨组织学的研究。其长骨骨璧主要是由平行纤维骨构成，发育内环和外环骨板，并且具有三条生长停滞线。上述骨组织结构，反映了一种慢速，并发生多次生长停滞的个体生长模式，表明古喙鸟至少需要三年的时间才能达到成年。这与反鸟类，始祖鸟和热河鸟相同。然而，晚白垩世一些更为进步的今鸟类已经能够像现生鸟类那样，快速而连续的生长，在不到一年的时间就达到成年。古喙鸟新标本的发现，表明在今鸟型类和反鸟类共同演化的6500万年历史中，今鸟型类由缓慢且多次间断的生长模式演化出快速而连续的模式，然而反鸟类却始终保持了原始的、缓慢且多次间断的个体生长模式。较快的生长模式能够使个体在较短的时间内迅速长大，获得成熟的运动能力，有利于躲避灾害。因此，反鸟类和今鸟型类在个体发育模式演化的分异，有可能是两个类群在白垩纪生物大灭绝中发生不同响应的众多因素之一。
　　2018年10月，美国科学院院刊《PNAS》发表了中国科院古脊椎动物与古人类研究所邹晶梅、周忠和等，临沂大学王孝理、郑晓廷等，约翰内斯堡大学John N. Maina，南京地质古生物研究所泮燕红等组成的国际研究团队最新的研究成果，报道了在一件距今1.2亿年前的原始鸟类上保存的肺部结构，为揭示早期鸟类呼吸系统的演化提供了关键信息。
　　保存肺部结构的是一件发现于早白垩世热河生物群的始吻古喙鸟化石，古喙鸟是目前已知的最原始的今鸟型类代表。研究人员通过扫描电镜在内的多种方法发现了疑似肺部结构的痕迹，详细的形态学研究表明古喙鸟已经具有和现代鸟类极为相似的肺部结构。鸟类的呼吸系统高效而独特，尤其是其肺演化出了一系列特征，例如分块的薄壁系统、分支气囊、肺内单一方向气体流动、肺高度分化从而扩大表面等，均保证了充分的气体交换，从而满足飞行时巨大的有氧代谢需求。已有的化石证据表明单一方向气体流动这一特征在恐龙（包括鸟类）演化历史中出现较早，但是能够进一步揭示肺的结构的化石还从未在主龙类化石中有过发现。主龙类是包括鳄鱼、翼龙和恐龙（包括鸟类）等在内的一类双弓类羊膜动物。古喙鸟的肺部结构显示了和现代鸟类相似的高度分化，表明与飞行相适应的高度气体交换能力在鸟类演化早期就已经出现。
　　研究人员还发现古喙鸟具有独特的尾羽结构。古喙鸟的尾羽是由12根羽片状羽毛构成的扇状尾羽，位于中间的一对尾羽长度明显超过两侧的其他尾羽，形成一种在现代鸟类中常见的＂尖尾＂形态，但这样的尾羽形态却未在其他中生代鸟类中有过报道。结合此前的化石发现，越来越多的证据表明现代鸟类所特有的生理结构（如消化系统和呼吸系统）出现的时间很有可能早于骨骼系统的改变。
　　时间到了2021年4月，中国、瑞士、德国科学家通过合作，对产自中国辽西地区热河生物群一件约1.2亿年前的古喙鸟标本进行研究，最新揭示出鸟类演化的一个重要阶段。古喙鸟体型只有鸽子大小，因其不发育牙齿，所以代表了现代无齿的鸟类与具有牙齿的反鸟类分化的重要证据。
　　同时，白垩纪(距今约1.45亿年-6600万年)繁盛的具有牙齿的反鸟主要栖息在树上，在6600万年前的大灭绝事件中与恐龙一同灭绝。而古喙鸟等以种子为食的陆栖鸟类所占据的生态位使鸟类冠群得以在白垩纪-古近纪(K-Pg)大灭绝中存活下来。这意味着现今所有的鸟类都是与古喙鸟相似的、地面生活且不发育牙齿的真鸟类的后代。
　　古喙鸟的生长阶段重建 (左侧为本研究的幼年个体)。　研究团队供图
　　由瑞士弗里堡大学克里斯蒂安·福斯(Christian Foth)、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王世营、德国阿尔特米尔河谷恐龙博物馆弗雷德里克·史宾德勒(Frederik Spindler)和辽宁工程技术大学林有海、杨锐等共同完成的古喙鸟研究成果论文，近日已在国际专业学术期刊《地球科学前沿》(Frontiers　in　EarthScience)发表。
　　众所周知长期以来，德国索伦霍芬发现的始祖鸟一直是古生物学家探索鸟类起源的最重要的证据。不过，自上世纪90年代以来，中国热河生物群发现大量带羽毛恐龙和原始鸟类，为鸟类起源和早期演化提供更多关键性证据。
　　合作团队最新对热河生物群的古喙鸟化石标本进行研究，他们采用红蓝成像方式拍照，结果令人惊讶：其骨头发出红色光泽，而围岩仍然保持着灰色。经过多次调试，该化石标本呈现出一幅伪彩图像，不仅提供研究所需的信息，还具有一定的美感。
　　研究人员通过对比发现，该化石标本应该归属于古喙鸟，而且该标本体型较小，骨骼的愈合程度较低，代表了古喙鸟的幼年阶段。此外，该标本解剖特征明显适合陆地行走，比如后肢较长，趾爪较短且弯曲程度较低。
　　古喙鸟的复原图(Frederik Spindler 绘制)。　研究团队供图
　　这次研究的古喙鸟化石标本最重要的信息来自于一团黑色的飞羽印痕。如此发达的飞羽出现在体型娇小的幼年个体身上，是一个非常不寻常的特征。它表明，古喙鸟在体型明显小于体成熟时就已经具备一定的飞行能力，而现生鸟类具备飞行能力时体型则已经达到体成熟大小。
　　此外，古喙鸟化石标本的腹部保存有一些尚未完全消化的种子化石，但未保存胃石，而体型更大古喙鸟则保存胃石。研究团队认为，对现代食种鸟类的研究表明，处于不同个体发育阶段的个体可能更喜欢不同大小的种子，这说明古喙鸟可能在发育过程中改变了食性。