在吵杂的环境中，雌蛙要如何听见雄蛙爱的呼唤？

　　当人们参加大型、人声鼎沸的聚会时，要听到对方的谈话会变得相当困难。这所谓的鸡尾酒派对问题，也会影响到栖息在充斥着各种不同动物的声音，以及人为噪音环境下的绿树蛙（图1）和其他青蛙。环境的背景噪音能达到60至80分贝（相对于标准声压度的参考），大约与真空吸尘器的强度相同。为了让自己能被听见，树蛙会发出响亮的声音，通常在距离1米远的地方会有100分贝，比背景噪音高了一个数量级。
　　树蛙
　　树蛙，如图中所示的雄性树蛙会膨胀其声囊（嘴巴下方的弹性皮膜），让它们在嘈杂的栖息地中能扩大自己发出了交配声。为了更清晰地听到这些声音，该物种利用它们的肺部与鼓室（或鼓膜）之间的连接结构，即耳咽管与声门的连接，来降低环境噪音。如图所示。
　　例如：青蛙和其他动物，在刺耳的环境下可能会错误地辨认特定物种的呼唤模式，或是难以找到声源。在特别吵杂的环境中，有些物种会完全放弃声音上的交流，转而采取像是挥舞着双腿的视觉提示。
　　在大约2亿年的时间里，他们已经在嘈杂的环境中成功鸣叫。它们与其他两栖动物发展出了一条从肺部到耳朵的声音传播途径。在图1中的插图，显示了声波到达树蛙的鼓膜（eardrum）或鼓室（tympanum）内表面的空气传播途径：直接通过连接至动物嘴巴的耳咽管（eustachiantube），以及一条从肺部到声门（glottis）开口的曲折路径。
　　在至少发展30年以上的青蛙解剖学里，研究人员已对青蛙的肺部到耳朵有充分了解，并一直在研究＂肺部如何调节到达鼓膜的声音信号＂。在先前的研究中显示，有些青蛙透过肺部充气，以改善在某个特定的频率范围内单个鼓膜的定向灵敏度。
　　面对鸡尾酒派对问题，至少有一种青蛙并不是靠着使自己产生比背景噪音还要大的声音来解决，而是藉由减低周围的噪音来改善彼此间的交流。
　　有研究人员发现，当绿树蛙的肺部充满空气时，在外界传入的声音中，生物噪音频率区间内的信号会被减弱。这种做法使肺部充气的雌树蛙，能更好地听见雄树蛙求偶的鸣叫声。 拾取振动：蛙类肺部充气后，对定向声源的辨识度反而变差
　　在先前的研究中，研究人员试图了解＂肺部＂是否可以控制青蛙对＂声源＂的定位。大多数的实验，多探究外界传入的声音如何影响单个鼓膜的方向灵敏度。但是，研究人员想更近一步的研究声音方向性，并弄清楚声音撞击在青蛙的耳朵内外表面的作用。因此，他们在青蛙周围的各个位置放置了调频听觉刺激物（frequency-modulatedacousticstimulus），并分析在鼓膜处产生的振幅。
　　他们使用激光多普勒振动测量器（laserDopplervibrometry），来测量＂肺部的充气＂与否对＂动物的耳朵振动＂造成的影响。该方法是将雷射光打在目标物上（在这个实验中，目标物为青蛙的鼓膜和肺的外部），之后再以高精准度的干涉仪记录从振动目标散射出来的光频率。再将入射雷射光与瞄准光侦测器的参考激光光束叠加，并计算多普勒频移（Dopplershift）。
　　单个鼓膜的实验结果显示，肺部对于提升青蛙的定向听力只有一点点贡献。但青蛙在其他不同的方式中，也会像人类及其他脊椎动物一样，透过左右耳之间声音的大小差异来分辨声音的来向。
　　当以生物体的角度去分析两只耳朵的数据时，研究人员发现因肺部充气而在各鼓膜上所造成方向灵敏度的提升会相互抵消。＂这个结果相当令人震惊，＂研究者说：＂我们在想，如果这样的肺部输入与改善方向性并无关联，那可能会是什么用处呢？＂ 降低音量：蛙类充气的肺部在声频1.4kHz到2.2kHz的区间会产生最强烈振动，有助于减弱该频段的噪音
　　为了了解更多信息，研究人员分析了在不同频率和声音入射角下，鼓膜的振动幅度。＂当观察肺部充气和放气的状态并比较其中的差异时，那些图表确实呈现了令我们震惊的结果。图2（a）显示了这项差异：在1.4kHz和2.2kHz之间，鼓膜的灵敏度有明显的损失。研究人员并没有看到树蛙充气的肺部会增强它们自身的呼唤声，而是发现充气的肺能降低来自其他蛙类发出的噪音音量。
　　图2
　　消失的噪音。（a）颜色的变化显示了21只绿蛙在肺部的膨胀与压缩时，鼓膜振动平均振幅的变化。其他几种蛙类的发声频率落在中间的虚线区间，那里会有最大的降噪幅度。（b）将图（a）中的数据旋转，再叠加上代表了树蛙发出的交配信号（黑色线），平均值的高峰落在834Hz和2730Hz。为了能更清楚听到这些声音，雌性树蛙利用其膨胀的肺部，降低两个平均值高峰中间的1.4-2.2kHz音量强度，以增强求偶信号与噪音的对比度。
　　由北美两栖动物观察计划（NorthAmericanAmphibianMonitoringProgram）所收集许多物种合唱的数据分析，显示了即使在1.4kHz到2.2kHz的频率区间非常嘈杂，许多青蛙还是会在该频段中发出求偶声。图2（b）显示了绿树蛙的求偶声在该频段之外有两个局部的高峰，分别为834Hz和2730Hz。虽然绿树蛙求偶声的峰值分别位在该频段的两侧，但周围的噪音依旧让它们难以寻找潜在配偶。
　　这种演化压力，可能让绿树蛙——或许还有其他种蛙类——产生了降低噪音的调节能力。在嘈杂的1.4kHz到2.2kHz频率区间中段的共振频率下，树蛙充气的肺部会有最强烈的振动，这有助于减弱该频段的噪音。
　　当将新结果与拥有1.55亿年共同祖先的其他三种蛙类的数据进行比较时，研究人员发现所有的青蛙都具有相似的声学关系：肺部共振的频段会位于求偶声的两个峰值之间。青蛙的体型是否以及如何影响肺部介导的降噪功能仍有待解答。 自带降噪耳机：蛙类肺部充气行为，可降低耳中的声音信号感觉器灵敏度对特定声音频率范围的震动反应
　　他们已经开始用广义的青蛙生理学模型，来研究肺部充气行为背后的机制。
　　两栖动物的耳朵，有两个处理声音信号的感觉器官——两生类乳突（amphibianpapilla）以及基底乳突（basilarpapilla）。两者都含有毛细胞（haircells），毛细胞可将振动转换成在听觉神经纤维中的电子信号，经过调整后对特定频率会产生反应。在模拟了161条独立纤维的频率调整之后，研究人员发现鼓膜灵敏度发生最大降幅的频率，与两生类乳突和基底乳突重叠的频率范围一致。
　　自充气的肺部所产生的振动，可能会减低神经纤维在重叠的频率范围内所产生的反应。充气的肺部，也有可能限制了双频抑制（two-toneratesuppression）的可能性，在特定频率范围内的声音，可抑制对较低频率范围内的声音所产生的听觉反应。而树蛙自1.4kHz到2.2kHz的声音能量，可以抑制神经纤维对接收到低频交配声的反应调整。
　　研究人员，还不能完全确定肺部充气，与在特定频率范围内鼓膜的反应降低之间的确切关联。但他们估计，这可能与降噪耳机中所使用的破坏性干涉（destructiveinterference）类似。这项技术利用小型麦克风记录外部的环境噪音；接着，信号处理器发出反相的声波，对于传入的噪音产生破坏性干涉。
　　研究人员假设，对于树蛙来说，充气的肺部与耳机的麦克风扮演着类似的角色。接着，声音信号的相位在体内以某种方式进行调整，使其在到达鼓膜时与在传到青蛙身体时异相。由于另一个声源是透过另一只耳朵从内部到达鼓膜，使得情况稍微复杂一些，不过研究人员渴望着去弄清楚它们。研究人员说：＂我们认为我们可以藉由结合额外的激光测量与模型，来解决这个问题＂。
　　参考资料：
　　1.N.Leeetal.，Curr.Biol.（2021），doi:10.1016/j.cub.2021.01.048.
　　2.Z.Chen，J.J.Wiens，Nat.Commun.11，369（2020）
　　3.M.B.Jørgensen，B.Schmitz，J.Christensen-Dalsgaard，J.Comp.Physiol.A168，223（1991）