地球生物全系列从单细胞到人类真菌界概述（三）

　　真菌界概述（三）
　　8.生态
　　真菌存在于地球上几乎所有环境中，真菌与细菌同为许多生态系中的分解者，在生物地球化学循环[与食物链中扮演重要角色。真菌将有机物分解成二氧化碳释放，使碳元素重新回到食物链中，且作为腐生生物，真菌可将氮元素从有机物中分解释放，对氮循环不可或缺。（1）共生
　　真菌与许多生物都有交互作用，其关系包括互利共生、片利共生与寄生。（2）与植物
　　真菌与植物形成菌根的共生关系，对植物的生长与许多生态系的维持都相当重要，超过九成的植物与真菌形成菌根，其中许多依赖菌根生存。菌根的演化历史十分古老，早在4亿年前就已出现，可以促进植物对硝酸盐与磷酸盐等关键无机盐的吸收，在无机盐浓度较低的土壤中尤为重要，而植物则将部分由光合作用合成的有机物提供给共生的真菌。菌根还有可能媒介植物与植物之间的物质交换，这种物质交换网称为菌根网（英语：mycorrhizal network），其中菌异营是一个相当特殊的例子，为某些植物寄生真菌，借由菌根从真菌体内获取自己所需的有机物，而本身失去了行光合作用的能力，菌异营中有机物的流向与正常菌根是相反的。有些真菌生长于植物的根、芽、叶等组织中，这些真菌称为内生真菌（英语：endophyte），内生真菌与菌根一样常是植物与真菌间的互利共生，真菌生长于植物体内获得养份与庇护，并可提高植物对草食动物的抗性以让植物受益。（3）与藻类
　　地衣是真菌与行光合作用的藻类的共生产物，在地衣中，行光合作用的部分称为共生光合生物（photobiont），而真菌则许多来自子囊菌门、少数来自担子菌门。地衣存在于五大洲的所有生态系，对成土作用与演替的起始非常重要，且能生长在极端环境中，如极地、山地与半干旱地区。地衣可以生长在其他生物难以生存的基质，如树皮、石头、裸土、落叶、贝壳、藤壶等。与菌根类似，藻类等共生光合生物提供真菌有机物，真菌则提供它们水分与无机盐。地衣中真菌与共生光合生物的共生关系非常紧密，几乎可视为一个个体，于原本的两种生物均有相当差别。约有两成已发表的真菌（约两万种）会形成地衣。地衣的共同特色包括生长速度缓慢、体积小、寿命长、无机盐多半来自空气中、且耐干旱的程度较生长在同环境的其他光合作用生物高。
　　（4）与昆虫
　　许多昆虫与真菌存在某些交互作用。有些种类的蚂蚁会培养真菌作为它们的食物来源，鞘翅目的粉蠹虫（英语：ambrosia beetles）也会在树皮上培养真菌食用。某些种类叶蜂的雌蜂会将带有一种真菌（Amylostereum areolatum）孢子的虫卵产到树中，孢子萌发成菌丝后可分解树中的营养，对叶蜂幼虫的生长有益。至少有一种无针蜂（英语：stingless bee）与红曲霉属（英语：Monascus）真菌关系密切，其幼虫以红麹菌属真菌为食，成虫筑新巢时也会将菌种带入新巢中。有些非洲热带莽原的白蚁也会培养真菌来食用。念珠菌与Lachancea属的酵母菌存在于脉翅目、鞘翅目与蟑螂的消化道中，目前尚不确定它们是否对昆虫宿主有益。在腐木上生长的真菌对木食性昆虫相当重要，长期下来真菌可以改变腐木上元素的组成，释放磷、氮、铁、锌、铜、钾等甲虫生长的必须元素到腐木中，对木食性昆虫的生长发育相当重要。另外许多双翅目眼蕈蚊总科的昆虫（包括蕈蚋科（英语：Mycetophilidae）、角菌蚊科（英语：Keroplatidae）的物种）幼虫以真菌的子实体或菌根为食。
　　有些真菌会寄生在特定昆虫身上吸食它们直至宿主死亡，如冬虫夏草。（5）作为寄生物、病原菌
　　许多真菌寄生于植物、动物（包括人类）、甚至其他种真菌中。有些真菌是感染农作物的植物病原菌，例如感染稻米的稻热病菌、造成荷兰榆树病的榆枯萎病菌（英语：Ophiostoma ulmi）、造成栗疫病（英语：Chestnut blight）的栗疫病菌、感染各种谷类的镰孢菌、黑粉菌、链格菌（英语：Alternaria）与旋孢腔菌（英语：Cochliobolus）等，其中稻热病菌还可以从活体营养（biotrophic，寄生在活体植物上）转为死体营养（necrotrophic，吸收其杀死的植物体为生），这些植物病原真菌造成林业与农业的重大损失。淡紫紫霉菌（英语：Paecilomyces lilacinus）等食肉真菌的菌丝可以特化产生收缩环（constrictive ring）与黏网（adhesive net）以捕食线虫。隐真菌门与微孢子虫等真菌基群的物种大多寄生于其他生物的细胞中，隐真菌门的物种可寄生卵菌、藻类、变形虫或其他真菌，其模式属罗兹菌属（英语：Rozella）便是寄生于芽枝霉门的异水霉（英语：Allomyces）细胞内。微孢子虫则是行绝对寄生的微生物，其本身细胞结构与基因体都经过相当程度的退化，连线粒体亦失去功能，完全仰赖昆虫、甲壳类、脊椎动物等其他动物宿主为生，从宿主细胞中获取ATP。微孢子虫也有可能感染人类，造成微孢子虫病（英语：Microsporidiosis）。
　　有些真菌可以感染人类，造成严重的疾病，有些感染若没有受到妥善治疗甚至可能致命。真菌感染造成的疾病包括麹菌病（英语：aspergillosis）、念珠菌症、球霉菌症（英语：Coccidioidomycosis）、隐球菌病、组织胞浆菌病、足菌肿（英语：Eumycetoma）与副球霉菌病（英语：Paracoccidioidomycosis）等，免疫缺陷的病人特别容易受到曲霉、念珠菌、隐球菌、组织胞浆菌与肺孢子菌等真菌的感染。另外还有些真菌会造成眼睛、皮肤、指甲与头发的浅层感染，造成皮癣菌症（英语：Dermatophytosis）与足癣等疾病。真菌的孢子也经常引发人的过敏。（6）作为被寄生物
　　真菌寄生虫（mycoparasitic organisms）泛指可以寄生于真菌的生物，腐霉属（英语：Pythium）生物（属于卵菌，并非真菌）便可寄生在真菌体内，而有作为针对真菌的生物防治剂的潜力。真菌本身也可以寄生其他种真菌，例如金孢菌寄生是一种子囊菌门的真菌，但寄生在牛肝菌上。 真菌可以被真菌病毒感染。真菌病毒大多属于双股RNA病毒（英语：Double-stranded RNA viruses），但也有约三成是正义单链RNA病毒。最著名的真菌病毒是可以感染栗疫病菌（英语：Cryphonectria parasitica）的CHV1病毒，最早在毒性较弱的栗疫病菌中被发现，已成功用作生物防治剂，在欧洲成功抑制栗疫病菌的生长，但在美国、中国、日本等地使用时可能因为当地栗疫病菌的多样性太大，有些菌株不能被病毒感染而效果不彰。2016年已有用基因工程改造的CHV1病毒被制造出来，能感染多数栗疫病菌的菌株，可望在栗疫病病情的控制得到更大成效。
　　9.真菌毒素
　　许多真菌可以产生对动物或植物有毒的物质，称为真菌毒素（英语：mycotoxin），其中对人类影响较大的包括霉菌在腐败的食物中产生的毒素，以及有毒蕈类的毒素，例如某些鹅膏菌属产生的毒伞肽。麦角胺是另一种在人类历史上相当重要的真菌毒素，食用被麦角菌（英语：Claviceps purpurea）污染的谷物会导致麦角中毒[189]。黄曲毒素由某些能够感染谷物、坚果的曲霉属真菌合成，有很大的肝毒性（英语：Hepatotoxicity）与致癌性。其他包括赭曲霉毒素、展青霉素、伏马毒素（英语：fumonisin）都可能污染人或牲畜的食物而造成中毒。
　　真菌毒素是真菌的次级代谢物，许多真菌专门用于合成毒素的生化代谢路径已被发现，这些毒素可以抑制其他真菌生长或避免被食用而增加真菌自身的适应度。
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