自然发展史的遗迹之个体与系统发育之间的动态相互作用

　　文|古今闲客
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　　前言
　　人类和其他生物的退化特征是众所周知的，长期以来一直被用作进化的关键证据。这些特征不仅包括解剖结构，还包括生理过程、生化反应，甚至行为。除了进化变化的残余，发育变化的痕迹也同样存在，区分胚胎残留物和真正的进化痕迹是很重要的，因为人们混淆了进化和发育变化。
　　为了避免混淆，术语＂遗迹＂应该保留给真正的进化保留者。事实上，有许多生物现象通过保留或再现特征产生历史信息--系统发育和个体发育的先前状态的痕迹--可用于分类分类以及研究生物生物学的进化、发展和其他方面(例如解剖学、生理学)。
　　然而，＂遗迹＂一词应该最恰当地保留在真正的进化痕迹或保留物上，而不是用于胚胎过程的残余。
　　这种进化-发育的观点模糊了基因型和表型之间的界限，缩小了基因作为惰性蓝图的作用，而是扩大了它们作为动态有机体中载体的作用——作为表型表达的发育开关或触发器或上下文相关的操作指南。
　　这对关于有机体形式和功能的历史推理产生了深远的影响，这与关于残留特征和其他基本残余物的起源和结果以及它们如何承担过去的证据的历史主题平行。
　　历史遗迹
　　1844年，自然哲学和神学的进步观念在维多利亚时代的英国一触即发。有一本畅销书以一种非常容易理解的形式，提出了当时关于宇宙和生物进化的激进观点。
　　尽管查尔斯·达尔文已经（到1844年）阐明了他的自然选择进化机制，但尚未发表，陈迹学者和达尔文本人都认为，达尔文把物种嬗变的概念广泛地介绍给了大众和科学界，这对达尔文在1859年发表的具有里程碑意义的《物种起源》的影响是很难估计的。
　　但毫无疑问，钱伯斯的工作改变了公众对进化论的合理性以及哲学唯物主义的看法。尽管它加剧了而不是削弱了科学家和神职人员对进化论思想的抵制。有人可能会说，应该使进化成为一个主流的概念。
　　达尔文不仅总是受益于钱伯斯的书所确立的开创性道路，而且还得益于对这本高度投机的书的严厉评论所吸取的教训。以谨慎著称的达尔文现在比以往任何时候都更加坚持预期批评者的指责，因此收集尽可能多的证据来支持他关于自然选择的真实性的＂一长论点＂。
　　随着化石记录的古生物学证据和物种分布的生物地理证据，达尔文自然转向了比较解剖学，引用了众所周知的主题，如同源和相似(趋同)特征和相似的骨骼和胚胎发育模式。
　　达尔文提出的＂遗迹特征＂
　　达尔文引用了另一项重要的比较解剖学发现作为进化的明显证据：遗迹特征。
　　在《物种起源》一书中，达尔文（[1859）解释说，残留的（或＂萎缩或流产＂）可以很容易地承担新的、次要的功能；后来，他编制了一份在人类身上发现的残留特征的列表，包括，连同上面列出的那些，眼角的半月形褶皱或半月球，一个残的瞬膜。
　　在很大程度上要感谢达尔文的努力，人类身体的遗迹现在已经为广大观众所熟悉。然而，退化特征可以在任何已经进化的物种中发现，也就是说，所有的物种。此外，尽管我们通常专注于＂无用的＂（显然是无功能的）结构特征，但有机体生物学的其他方面可能被认为是残留的。
　　这些范围从生化反应或生理特性，如哺乳动物的潜水反射（存在于人类，但相对于其他哺乳动物的形式要少得多），残余类群的生物地理分布，有着更大的种群的指标。斯特劳斯等(假设打嗝是一种残留的运动反射模式（吸气时声门关闭，因此声带砰地关闭），是早期四足脊椎动物遗留下来的，特别是两栖动物的蝌蚪幼虫。蝌蚪经历了从外部丝状鳃到肺呼吸的通气转变，因此需要关闭肺部以避免摄入水分，而水则转移到鳃。
　　不会飞的鸬鹚，是加拉帕戈斯群岛特有的，它提供了一个很好的残留属性的例子。这只鸟的翅膀粗而粗，太小了，不能飞，不像世界上发现的40种其他种类的秃鹰。胸骨的隆骨(龙骨)明显减少，反映了胸部胸肌的大幅减少，用于飞行的鸟类产生飞行的动力下降。
　　尽管如此，和所有的珊瑚虫物种一样，加拉帕戈斯的不会飞鳕鱼是一位游泳专家，它将翅膀紧贴着身体，用强壮的蹼足将自己推进水下，以捕捉它赖以生存的鱼。
　　当它从海洋中出现并栖息在岩石海岸上时，它就像所有的羚羊一样，张开翅膀，在阳光下晒干它们，因为这个家族中的所有鸟类都缺乏防水羽毛。研究表明，这种晒太阳行为并不是为了调温或消化，而是为了干燥，从而减轻机翼的重量，为飞行做好准备)。 然而，不会飞的鸬鹚不需要干燥它的翅膀，因为不像它的亲戚和祖先，它不能飞。
　　前面提到的所有例子——无论是解剖学的、生理学的还是行为学的——都有一个共同点：它们都是进化的遗迹，都是经过几代人的自然选择而发生的渐进变化的产物，达尔文称之为遗传与修改。通常，生物体的特征（结构和其他特征）是 不 在从父母到后代，从祖先到后代的后代的后代中被修改的。这些特征可以保留相当长的时间，特别是当它们不受强有力的选择，也没有什么明显的＂成本＂来维护它们。
　　鲸鱼的退化骨盆和后肢骨骼已经有4000万年没有长出功能性的腿了，这是退化保留的一个主要例子。值得注意的是，与钱伯斯所使用的＂痕迹＂一词相比，今天的通用用法是＂痕迹＂一词的含义更窄。创世的自然历史遗迹不仅指的是今天被认为是非功能性的进化遗留物，而且指的是揭示生命过去的任何痕迹。
　　发展中的＂遗迹＂及其与真实(进化)遗迹的适当区别为生物学家提供了一个机会，使他们能够更清楚地关注生物变化过程之间的根本差异，而这些变化往往困扰着缺乏对进化模式和过程的清晰理解的学生。我们必须特别小心，不要把发育的个体发育痕迹与进化的系统发育痕迹(如我们的附录)混为一谈，因为它们的重要性常常被忽视。
　　本文介绍并区分了各种保留特征的例子，特别是在人体中，因为它讨论了它们在有关进化和发展方面的重要性和效用。考虑到进化论教育的诸多挑战以及在解释进化过程中残余的潜在重要性，建议将＂遗迹＂一词保留为＂进化论的拥护者＂，以避免不必要的混淆。
　　认识到进化与发展之间至关重要（但不明确）的区别
　　遗迹不仅仅是好奇心或脚注。正如上述例子所示，它们与许多其他历史遗留物一起，揭示了进化和发展之间的动态相互作用。更重要的是，这些残留物帮助我们看到这些相关的和高度相似但离散的过程之间的区别。
　　这常常使外行人感到困惑，他们交替使用＂进化＂和＂发展＂这两个术语。但是，生物学家自己能清楚地阐明它们之间的区别吗？这并不容易，因为可以使用几个不同的标准来区分进化和发展。
　　认识进化与发展之间的重要关系和相互作用
　　本文概述的＂遗迹＂发展特征与更经常被引用的进化遗迹形成了鲜明的对比。然而，重要的是要注意，虽然遗迹有助于解释进化和发展之间的差异，但它们有助于解释这两个过程在确定生物形态方面的协同相互关系。像咽囊这样的残留属性反映了系统发育和个体进化的相互交织的性质，而这些变化是不可能解开的。
　　近几十年来，随着进化发育生物学作为生物研究的一个领先领域的提升，这种＂双向＂关系引起了广泛关注。研究人员继续在理解在进化过程中基因的分子机制被改变和选择的方式，以及我们对基因反过来影响表型和进化模式的方式的理解方面取得了有价值的进展。
　　尽管如此，Evo-devo的观点仍然低估了预先编程的发展观点，因为各种潜在的个体发育轨迹可以根据当前的环境情况来选择，从而使开发更加流畅，而不是编码。如果有足够的蜂王浆，任何蜜蜂幼虫都可以成为女王。性别通常由染色体决定，但也取决于环境温度、年龄、信息素水平或人口统计学。
　　就像疾病、伤害和其他个体发育的事故经常以组织未完全愈合的伤疤的形式留下遗迹，系统发育的偶然事件同样可以以无功能的分子和核酸序列的形式留下＂痕迹＂。
　　通过这种方式进化和发展可以说不仅在我们看到的表型中留下了遗迹，而且在有助于确定表型表达的基因型基础上也留下了遗迹（提供基因型的变化是对种系的，因此是可遗传的）。这两种痕迹都是个体生物体中单独事件的结果。
　　然而，一个关键的区别是，虽然疤痕和其他损伤的痕迹（例如，再生的肢体）仍然是该有机体的一部分，它们不会传递给下一代，在这个本质意义上，它们不符合通常理解的残留性的基本原则。 笔者观点
　　退化特征是物种的特性，它们适用于一个物种的所有成员，并由父母的后代继承——因此它们可以进化，或者更确切地说是持续下去，就像通常发生在一个退化的结构、过程或行为中一样。
　　那么，在最真实的（最字面的）意义上，残留特征不能被定义为发生在个体有机体上的事件的残留物或残余物，除非它们改变了表型变化中表达的底层DNA，无论是结构还是行为。这些潜在的和遗传的遗传指令是退化的必要条件。
　　最后，系统发育的痕迹和个体发育的＂痕迹＂都在进化。虽然进化和发展之间有着核心的区别，但最终甚至发展——作为一个整体，包括每一个发展过程——都在进化。
　　参考文献
　　达尔文，关于物种的起源，伦敦，1859
　　迈尔，目的论与目的论:一种新的分析，《波士顿科学哲学研究》，1974
　　埃尔斯纳，潜水与窒息:动物与人的比较研究，剑桥大学出版社，1983
　　西科德，维多利亚时期的轰动:《创造自然史的遗迹》，芝加哥出版社，2001
　　欧文，《如果你驯服了我:理解我们与动物的关系》，坦普尔大学出版社，2004