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植物抗病毒侵染的分子机制

  植物在其进化的过程当中能够为微生物提供一定的物质环境,而微生物的生存主要是基于植物产生的能量。目前,有将近四百多种植物病毒。植物病毒作为农作物的一个主要病原体,对农作物的产量以及质量都有严重的危害。关于植物病毒的研究开始于十九世纪的九十年代,有研究人员发现,烟草花叶遭受病毒侵染后,其叶片上会出现叶斑点,致使烟叶品质和产量都受到严重影响。因此,对植物病毒防御机制的研究能够为农作物产量以及品质提供保障。
  【关键词】植物病毒;抗病毒侵染分子;分子机制
  植物病毒是指感染高等植物以及藻类等生物的病毒〔1〕。在1576年,就出现了植物病毒的记载,其中最有名的是荷兰杂色郁金香病毒。根据基因组的构成,植物病毒分为单链正义、反义RNA病毒和单链、双链DNA病毒〔2〕。植物病毒并不是自己直接侵入到植物表皮中去的,还需通过一些诸如昆虫等无脊椎动物进入到植物细胞中,有80的植物病毒是通过昆虫等导致初侵染的。病毒在初侵染细胞中进行复制,通过细胞间的连丝会扩散到邻近的细胞中,通过微管组织于植物体内繁殖,最终破坏植物的细胞结构,产生病症,影响植物的生长。关于植物抗病毒侵染分子机制可从以下内容作分析。
  一、植物抗病毒增殖分子机制
  病毒侵入到植物的主细胞后,会通过寄主复制。植物病毒的遗传构成及范围有很大的差异,不过复制的过程基本相同。目前,对单链正义RNA病毒复制的过程研究较多,此种病毒侵入到植物细胞之后,RNA会合成蛋白同时组装成复合体,将正链RNA作为模板合成负链RNA后以负链为模板合成更多正链RNA。完成这一过程后,会在植物细胞中移动,与此同时被包裹成病毒粒对植物进行侵染。
  二、植物抗病毒移动分子机制
  病毒在细胞内完成自身复制后,可以通过寄主的微管移动到胞间的连丝中区,同时通过其扩散到邻近的细胞,最终实现胞内以及胞间的移动过程。植物病毒通过胞间连丝移动有两种方式,一个是通过其移动蛋白合成的管状通道插入到胞间连丝(病毒侵染导致胞间连丝的孔径增大)中去,而后病毒粒通过这个通道移动。此类病毒多见于线虫多面体病毒属和纤毛病毒属、油橄榄病毒属等。另外一种方式不是通过管状通道移动,例如,烟草花叶病毒属以及番茄丛矮病毒属等。其中,对烟草花叶病毒移动的研究较多。研究认为,该病毒于内质网完成自身复制之后,复制的复合体会释放病毒的RNA和移动蛋白,然后通过微管蛋白辅助,整合成vRNP(病毒核酸蛋白复合物),然后通过微管蛋白以及内质网上的蛋白移动。
  三、RNA沉默介导病毒机制
  植物抗病毒的方式有很多,近年发现了植物中的RNA沉默介导抗病毒机制(病毒侵入到寄主细胞之后,病毒中的dsRNA被植物中的dicerlike加工成virusshortinterferingRNA,然后其同AGO蛋白结合,降解同virusshortinterferingRNAs互补并配对成长链病毒RNA,进而实现抗病毒侵染的目的。
  植物中的RNA沉默机制属于植物体内的天然抗性机制,病毒中的dsRNA也可以作为病毒的病原分子模式,植物中的DCL则可以作为感应因子对dsRNA进行识别〔3〕。因植物抗病毒RNA沉默机制,病毒也会编码成相应的抑制因子对植物的沉默机制进行干扰。因此,植物病毒中的沉默抑制因子在植物致病中十分重要。对于该抑制因子的研究有很多,有研究专家认为沉默抑制因子的主要作用方式是dsRNA,,随后也有研究认为沉默抑制因子也有其他的作用方式〔4〕。
  植物防御病毒侵染的方式有很多,可以通过繁殖无毒种子或者喷洒杀虫剂等。但是同植物自身的遗传抗性相比,这些方式既不省时也不省力。随着抗病机制的深入研究,通过遗传手段来抵抗病毒侵染是可行的。
  三、R基因信号调节反应
  从Anr细胞到防御反应的产生,细胞会产生一系列的生理变化,一开始是膜透性发生改变,钙离子和质子流入到细胞中去,与此同时钾离子同氯离子流出细胞膜。而后向胞外释放诸如活性氧以及一氧化氮等自由基。这些自由基的局部集聚可以促使植物发生超敏反应和抗病基因表达。自由基作为信号分子诱导磷脂酶对细胞中的脂肪酸,使透性增加,进而释放茉莉酮酸脂等。
  细胞会先对胞外的信号和胞内信号进行感知,胞内的信号分子会集聚在一起引起蛋白的去磷酸化反应,信号就会被放大,最终使得抗病基因的翻译表达增强。Pto激酶不但可以使其自身的丝氨酸磷酸化,还可以使促使其他类型的丝氨酸磷酸化,同时同抗病机制因子进行结合,促使这些基因表达,以提高植物的抗病毒的能力。
  【参考文献】
  〔1〕钱礼超,刘玉乐。植物抗病毒分子机制〔J〕。中国科学:生命科学,2014,10:9991009。
  〔2〕孔君,杜智欣,朱水芳,等。植物抗病毒分子机制的研究进展〔J〕。生物技术通报,2012,11:1520。
  〔3〕耿召良,商胜华,陈兴江,等。植物源抗烟草花叶病毒天然产物研究进展〔J〕。中国烟草科学,2011,01:8491。
  〔4〕牙库甫江阿西木,阿斯古丽伊斯马伊力,等。植物抗病毒基因工程研究进展〔J〕。生物工程学报,2015,06:976994。

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