"每当大灭绝事件发生后,全球的生物多样性都会遭受灭顶之灾。但是,地球上的生命总是顽强的,能以不同的方式复苏,形成一个与过去截然不同的新世界。如今,我们正面临第六次大灭绝事件,不同以往的是,这次的地球已经经过人类科技的深度改造,生物和生态都受到了非常明显的影响。这一次大灭绝事件将如何发生,又将如何决定幸存生物的命运?" 在日常生活中,我们很难想象这个充满活力的世界经历了几次大灭绝。对于已经发生的(至少)五次大规模灭绝,全球生物多样性将在每次灾难后被破坏。但最终,地球上的生命总能复苏,形成一个完全不同于过去的新世界,而且其繁荣程度不差于之前的世界。 现在,我们正在努力思考生态系统在全球灾难后如何恢复,以及这些事件如何影响生命的进化。在回答了上述问题之后,我们试图推测正在悄然发生的第六次大灭绝,以及它将如何决定生物的命运。 谁能笑到最后 大灭绝是典型的瞬间地质事件,它会使地球上的动植物突然面临极端环境,没有时间去适应。这类事件包括 6600 万年前的小行星撞击,它标志着中生代的结束和第三纪的开始。2 亿年前的火山活动导致了三叠纪末的大灭绝。猛烈的火山爆发改变了地球的气候。此外,地质史上最严重的大规模灭绝事件发生在大约 2.52 亿年前的二叠纪末,它直接导致了短短数万年内灭绝了 90% 以上的海洋物种 这一大灭绝事件将给地球上的生命带来翻天覆地的变化: 前主角被迫离开舞台,而休眠的配角站在舞台中央。 其中,最著名的例子是非鸟类恐龙,它们统治地球动物群达 1.4 亿年,但最终消失了,取而代之的是两种截然不同的脊椎动物:是一小群恐龙——鸟类;另一个是哺乳动物。 这些幸存者有什么特别之处吗?关于是否能在大灭绝中幸存下来,没有固定的规则,但有一个普遍的规律:在陆地上,较小的动物通常有优势,这就是所谓的"小人效应"。 在白垩纪末的大灭绝中,几乎所有比陆地上的狗大的动物都消失了,只有少数例外。这背后的原因是,体型较大的动物需要更多的食物来进行日常活动,但在生态灾难中,它们很难获得足够的食物。由于类似的原因,动物高度适应或濒临灭绝。 适应性更强的动物将成为赢家,比如那些后代更多、运动能力更强的动物。他们有更多的食物来源,所以他们几乎可以在世界各地生存。即使地质灾害的持续时间相对较短,这种选择的结果也会影响很长时间。 2005 年前,芝加哥大学的戴维·艾拉·贾布隆斯基提出,大规模灭绝也遵循"非建设性选择性"原则。这一原理认为,一个进化分支能否在灾难中幸存下来,既不完全取决于它的个体特征,也不完全是随机的。例如,一些物种能够生存的最重要原因是它们分布得足够广泛。仅生活在小区域或岛屿上的物种可能面临更大的灭绝风险。然而,也有一些例外。例如,三叠纪末的大规模灭绝中陆生动物的灭绝不符合这一原则。 背后潜在的对决 虽然导致灭绝的灾难性事件通常发生得很快,但即使是小行星撞击也只发生在瞬间,之后,生命的恢复过程往往要慢得多,这可能会持续数百万年。 2018 年,《自然》杂志发表的一项关于 Sikxulub 撞击坑的研究指出,尽管无脊椎动物在撞击几年后就在撞击坑中定居,而且仅在 30000 年后它就变成了一个相对丰富的海床,但它要恢复正常还需要很长时间——直到 100 万年后,海水的碳循环和 pH 直到才恢复到撞击前的水平。生物多样性的恢复需要更长的时间。 为什么需要这么长时间? 这是因为从灭绝中恢复不仅需要新物种的进化,还需要建立新的生态系统。 大灭绝及其后的世界正处于一个转折点,这与大灭绝前后的世界大不相同。大规模灭绝将摧毁生态系统的主要成员。 让我们回忆一下大型食草动物和食肉恐龙,它们统治着地球大陆,但在白垩纪末小行星撞击后很快消失了。相反,取而代之的则是一些灾难分类种。例如,在二叠纪末大灭绝后的一段时间内,发现的陆地脊椎动物化石中有 90% 以上属于同一个属——Lystrosaus,它与哺乳动物相去甚远。 当时,几乎所有的海床都被双壳动物 Claria 占据。大灭绝后生态系统的重建受到外部和内部因素的影响。外部因素和内部因素分别与宫廷小丑和红皇后相比较。耶鲁大学古生物学家平切利·赫尔(Pincelli Hull)提出,在正常情况下,生态系统是相对稳定的,只有在气候变化等外部因素的干扰下才会发生变化。 然而,在大灭绝之后,内部因素开始起主导作用。 幸存的生物体被迫形成新的生态关系,这将指导它们的进化,而快速进化的生物体反过来将塑造新的生态系统。在这个过程中,每个生物似乎都在进行着无休止的赛跑,就像刘易斯·卡罗尔(Lewis Carroll)的《爱丽丝梦游仙境》(Alice In Wonderland)中红女王(Red Queen)的经典演讲:"你必须继续跑,才能待在原地。"最终的结果是不同生物群的延续,即使此时外部环境也没有改变。 通常,内部和外部因素共同作用:物种继续奔跑,但由外部世界控制。丹佛自然科学博物馆(Denver Museum OF natural sciences)的泰勒·莱森(Tyler lyson)及其同事试图恢复白垩纪晚期大灭绝后恢复期的细节。这也要归功于在科罗拉多岩中发现的化石群,那里保存着这个世界上最精美的化石。 科拉尔悬崖的化石使我们能够将植物的恢复、哺乳动物的爆炸性进化和气候波动联系起来。起初,这个未来的生态系统主要由蕨类植物、棕榈树和小型脊椎动物组成。 随后,随着全球变暖,被子植物复兴,特别是在 30 万年后胡桃科(胡桃科,包含我们常见的胡桃)的扩张和多样化。这些植物的种子营养丰富,因此它们的扩展也会影响哺乳动物的进化。相反,在这些动物出现后,核桃植物的繁殖策略也发生了变化。它们不再利用风传播种子,而是利用食草动物的消化系统传播种子。 随着随后的一段温暖的气候,植物和动物之间的关系也得到了巩固。因此,在大灭绝 70 万年后,植物的多样性变得更加丰富,尤其是另一种常见植物——豆类的出现。豆类的出现也进一步促进了哺乳动物多样性的增加,出现了大型食草哺乳动物,如陶嫩带绦虫和牙形石。尽管生态系统的多样性和复杂性至少需要 1000 万年才能恢复到受影响前的水平,但道路已经铺好。 世界回到正轨 灭绝后的恢复并不总是那么容易。伯明翰大学的理查德·J·巴特勒告诉我们,在二叠纪末大灭绝后的 100 万年里,陆生动物的多样性仍然很低。直到 500 万年后,才出现了真正广泛的进化,包括食草动物和大型捕食者。直到三叠世,生物多样性才恢复到正常水平。 为什么复苏需要这么长时间?一方面, 灭绝太严重了 。生态系统的损失越大,恢复其原始状态所需的时间就越长。另一个原因是 当时地球的地质环境和气候条件发生了巨大的变化 ,这对于地球来说,影响很大。 2.52 亿年前,西伯利亚一次剧烈而持久的火山喷发导致了二叠纪末的大灭绝。在接下来的几千年里,温室效应使气温升高了约 10 ,这对陆生动植物来说是一场气候剧变,对海洋生物的影响更是灾难性的。温度升高后,海底形成缺氧甚至缺氧的环境。最终,超过 90% 的海洋物种灭绝。 2018 年,一项研究详细描述了二叠纪大灭绝后海洋中氧含量的变化。该研究指出,在前 100 万年中,海水环境在缺氧和富氧之间多次波动,这意味着地球对气候变化仍然非常敏感。这些波动延缓了已经伤痕累累的生态系统的重建。 事实上,从灭绝中恢复生命从来不是一个单一的过程。据佩恩介绍,一些会游泳的海洋动物,如牙形刺(看起来有点像鳗鱼的原始脊索动物)和菊石,虽然在第二轮缺氧中受到重创,但它们很快进化出了新物种。另一方面,生活在海底的动物的多样性非常低,直到中三叠世。 Lisson 说,有一个看似基本的问题尚未解决:在不同的环境中,生物多样性的差异是如何发生的?我们对晚白垩世大灭绝后的恢复过程知之甚少。 一个全新的世界 我们在上文中使用了"恢复"一词,但事实上,在大灭绝之后,没有什么能完全恢复到过去的样子——世界将被重塑。我们现在生活的地球并不是简单地用毛茸茸的哺乳动物取代覆盖着羽毛和鳞片的恐龙。 大灭绝不仅用新物种取代了旧物种,而且还改变了整个生态系统的进化过程。大多数古生代海洋动物很少通过过滤和摄食海水中的悬浮有机物来移动和生活,如腕足动物、苔藓虫、海百合等。但在二叠纪末的大灭绝之后,它们被更具流动性和灵活性的动物所取代,如甲壳类动物、双壳类动物、腹足类动物和硬骨鱼。 二叠纪末的动物 2020 年 2 月,《科学》发表了一篇关于动物物种多样性和生态多样性之间关系的广泛分析。这项研究分析了 30074 个属现存的海洋动物和 19992个属已灭绝的海洋动物。结果表明,在地球的生命史中,大灭绝总是会部分或严重地打击那些灵活性差的动物群体,而那些具有广泛生态适应的动物更可能进化并在危机中生存。因此,在几次大灭绝之后,今天的生态系统结构与过去大不相同——生命的适应性越来越强。 从古至今,海洋生物的移动能力越来越强了,佩恩补充解释说:"为了获得更强的生态适应能力,动物成年后必须能够用某种方式移动。移动意味着存在活动期和休息期,也因此需要支持这种新陈代谢模式的呼吸和循环系统,这套系统必须能够满足不同时期极高和极低的能量需求。以上能力都能在大灭绝这种快速变化的世界中为它们提供更多的选择。" 在每次大灭绝之后,总会有一些群体"爆炸性地"进化剑桥大学的丹尼尔·J·菲尔德(Daniel J.field)指出,在奇克苏鲁布撞击事件发生不到 100 万年后,不仅哺乳动物,鸟类也进化出了大部分现存的目。鸟类在这个阶段进化得如此之快,以至于几乎不可能建立鸟类进化树:似乎不同的鸟类在不同的分支同时开始进化。然而,有些生物不符合这一规律。 火山喷发导致生物灭绝 白垩纪末大灭绝后,陆地上有两种动物存活下来并逐渐繁衍生息,即鸟类和哺乳动物。在大灭绝之后,它们几乎立即占据了大量的生态物种和生活方式。尽管遭受了巨大的打击,这些鳞状爬行动物已经进化出 9000 多个物种,甚至超过了哺乳动物(不到 7000 个物种)。然而,这些鳞片物种只占据它们最初占据的生态位。鸟类也是如此。尽管它们的物种比哺乳动物多得多,但它们的生态物种并不像哺乳动物那样多样。 正在进行的第六次大灭绝 更新世大型动物群的消失是人类参与导致的第一次生态系统变化。例如,10 万到 8000 年前,猛犸象和剑齿虎等大型陆地动物消失了。 当更新世大型动物群消失时,我们人类改变了植物的生态,从而改变了不同生态系统中营养的流向。这种变化对生态系统的影响类似于气候变化。由于缺乏大型食草动物,最初在末次冰期分布最广的地形"猛犸草原"消失,取而代之的是苔原地形。 猛犸象 目前,地球正在经历第六次大灭绝,这可能与已经发生的大灭绝相似。分布有限的物种面临灭绝的高风险,例如那些只生活在岛屿上的物种。 这与过去地理分布有限的物种更可能在大灭绝中消失的原因相同。如果考虑到人类活动的影响,物种可能具有非常明显的地理同质化。这也反映在其他大规模灭绝中。 人类活动造成的全球快速变暖与二叠纪或三叠纪末的气候变化相似。在此期间,气候变化将生物的分布从赤道地区转移到了极地地区。 草原放牧 然而,第六次灭绝也是非常特殊的,因为它是由一个技术先进的物种对地球的过度开发造成的。目前,50% 的土地(不包括沙漠和冰川)被农业或畜牧业过度开发,这在历史上从未出现过。 根据 2016 年《科学》杂志发表的一项研究,当海洋动物开始灭绝时,体型小、流动性差或浮游生物的物种往往受到更大的影响。 然而,目前的大灭绝更有可能威胁到体型大、流动性强的物种,这将对浮游生物或底栖生物产生不同的影响。根据《自然通讯》2019 年发布的预测,鸟类和哺乳动物的生态类型正在减少,更有可能生存的物种主要是小型、高度繁殖、食虫或杂食物种。 濒临灭绝的动物 该研究还表明,由于级联效应,食虫动物的增加将给其他物种带来压力,尤其是那些已经在挣扎生存的昆虫,今天的生态系统正朝着不同于以往大灭绝事件规律的方向快速发展:生态系统缺乏基本功能,被灾后洪水物种占据。这也证实了"人类世"的说法,我们的时代是一个深受人类活动影响的地质时代 在大灭绝之后,生态系统的贫瘠不仅反映在物种数量上,也反映在生物数量上。佩恩说有些现象仍然无法解释,"自大灭绝以来,生态系统的工作方式发生了巨大变化,但我们不知道这一过程是如何发生的。因为营养物质的存在,光合作用就存在。如果光合作用存在,它可以为动物提供食物。 因此,在大灭绝后的一段时间内,特别是在环境中没有捕食者的情况下,生物量应该呈指数增长。那么是什么让我们困惑在大灭绝后的很长一段时间里,生物量保持在非常低的水平。 如果多样性低的生态系统只能支持很少的生物量,而这一事实是由生态系统的内部因素造成的,那么我们对地球的影响将更加严重。"我们不仅将减少地球上物种的数量,而且还将减少所有生命的数量。 海底珊瑚 伦敦自然历史博物馆的古生物学家理查德·J·特维切特认为,通过研究大约 2 亿年前三叠纪末的大灭绝,他可以提供生命未来走向的线索。 此外,一次大灭绝事件发生在 3 亿多年前。它可能不像其他大灭绝那样广为人知,但它是地球快速变暖导致的唯一大灭绝。在此期间,一些分布广泛且具有重要生态意义的生物,如珊瑚,得以存活。同样,这一事件也可能有助于我们预测人类世未来的生态系统,因为它显示了生命如何应对缺氧和高温引起的更高代谢需求。 100 万年后,让我们放心的是,一旦人类干预消失,地球上的生命将复苏,并恢复到与过去相同甚至更繁荣的水平。 第六次大灭绝的影响将持续更长的时间,远比我们所经历的时间长。但可以肯定的是,在人类之后,生命的外观将完全不同。