钻来钻去,它们虽不是顶级掠食者,却是生态系统的建筑师掘穴者
生态系统当中的掘穴者(burrowers/diggers)经常都很隐匿或是不太起眼,除了那些较大的鼹鼠、草原犬鼠、穿山甲、狐狸、獾、袋熊等动物,或是某些比较有名的掘穴鸟类像是翠鸟、棕沙燕、蜂虎等等。有更多的掘穴者,是那些绝大多数时光都待在土壤或水域沉积物里面活动的动物群,如蚯蚓、白蚁、蟹类和各类蠕虫等等。
翠鸟
较大的掘穴者对于生态系统经常都是担任初级洞巢者(Primaryexcavator)的角色,它们所兴筑的洞穴经常在废弃之后可以作为次级洞巢者(secondarycavitynester),像是猫头鹰或某些雀形目小鸟的巢窝,它们还会对这些洞穴做一些改造。
而有些特殊的互动也是在这种情境下发生的,如草原犬鼠和穴小鸮的关系很好,还会主动将一些洞穴分给穴小鸮居住,让穴小鸮协助防御外敌。或者,袋熊的家会连接很多洞穴,这样的习惯在澳大利亚森林大火事件中间接让很多小动物们受益。科学家发现很多小动物因为在大火当中躲藏在袋熊所修筑的洞穴当中,因此得以幸免罹难。 掘穴者塑造了生态地貌
从微域的地貌来看,掘穴者还是生态系统很重要的塑造者,无论是小至蚯蚓和海洋蠕虫所在各类土壤或沉积物的掘穴,可能会造成水分优势流动路径的产生,影响养分循环的进程;或是大到豚这类大型动物,透过大规模挖掘洞穴与破坏白蚁穴等,对于生态地貌的塑造等。
白尾草原犬鼠(Cynomysleucurus)是草原犬鼠的一种,也是陆地生态系统当中重要的掘穴者之一
蚯蚓作为土壤当中最重要的掘穴者,大部分种类的蚯蚓所吃进的腐植质与土粒,经过消化之后会再形成富含各类较容易利用的氮、磷、钾等养分,并且土壤也能透过它们的掘穴和翻搅等等而使土壤的团粒结构发展得更好,也更肥沃。蚯蚓的掘穴与活动过程,还有利于加强土壤微生物群落,和各类微型动物群落的生物联系,并增强土壤生态系统的多功能性。一般在土壤含水量充分高的情况下,蚯蚓的活动、丰富度与生物量往往也会随着温度的升高而增加。
然而,晚近以来的气候变迁所导致的干旱和洪水等极端天气,正在对于全球的许多蚯蚓产生有害影响。有些条件还会导致蚯蚓的分布产生较大的改变,而这些从生态系统底层所产生的改变,其实也会逐渐对于地上的生物产生影响。
交配中的蚯蚓。蚯蚓一直都是最著名的掘穴动物群。对土壤环境的塑造举足轻重海洋中的掘穴者们
海床和潮间带环境,一如陆地土壤,也有许多一大群掘穴动物生存,像是为数众多的招潮蟹会开凿复杂的洞穴体系,弹涂鱼也会为自己挖掘掩蔽洞穴。而蝼蛄虾(虾猴)则终年蛰居于蜿蜒泥沙洞中,最深还可达1米。
海洋当中还有各类多毛类环节动物所挖掘的洞穴,像是沙蚕、博比特虫等,或是由吃食碎屑物的方格星虫所挖的洞穴、经常在珊瑚礁沙质底泥利用尖硬尾部钻沙洞而将身体埋入其中的花园鳗等等。
这些掘穴动物同样会对微域环境的地貌甚至化学物质的循环产生各类的影响。
三叶虫群像图
三叶虫作为古生代最有名的海洋动物群,实际上许多种类应该也都是古生代时期举足轻重的掘穴者。 早期的掘穴者如何改变世界
事实上,掘穴动物在生态系统中,可能早在久远的古生代寒武纪时期,就已扮演关键性的角色。根据研究显示,栖息在海底沉积物中的掘穴动物,早在大约5.41亿年前的寒武纪早期,就已开始扩散并且变得活跃起来。
根据化石记录,早期的掘穴动物们同样也是寒武纪大爆发的成员,在这一时期,大多数具备复杂身体造型与生物行为的动物群体都陆续开始出现。由于它们掘穴行为的生物扰动(biologicaldisturbance)会改变沉积物的沉积过程,或者造成沉积物的混合作用,因此也会影响大气和海洋的化学循环,像是改变海洋的磷循环、硫酸盐浓度以及大气当中的氧气含量等等。
寒武纪大爆发时期海底的欧巴宾海蝎
事实上,早期掘穴动物的出现,增进化学循环的复杂程度,也可能促进了生产力日益提高和复杂型态生态系统的出现。它们甚至还可能是寒武纪大爆发的重要推手之一。
有研究团队推测,第一批掘穴而居的动物们,可能在稳定地球氧气库方面发挥了重要作用。它们可能显著增加了含氧水域和海洋沉积物接触的程度。
暴露在含氧条件下,会导致栖息于沉积物当中的细菌将磷酸盐储存在细胞中。因此有掘穴动物们扰动混合的沉积物当中,磷的埋藏量会增加;而这又可能反引致海洋磷酸盐浓度、有机碳埋藏与氧气含量的减少。
大气的氧气含量,往往与有机碳的掩埋直接相关。随着海洋掘穴动物们开始进行广泛性的生物扰动,造成有机碳的掩埋减少,越来越多的氧气被运用于生物的呼吸作用来处理那些碳,因此氧气量也就跟着减少了。因此地球氧气的稳定,与掘穴动物的行为有很大的关联性。 诞生就开始影响生态环境的掘穴动物群
不过,那些最古老的掘穴动物群其实行动缓慢,仍旧无法和现今的掘穴动物们相提并论。
事实上,根据最近的研究显示,海洋当中真正大规模的生物扰动现象,比过去科学界所认定的年代还要延迟了数百万年,大约要在1.2亿年后的志留纪晚期,才开始了重要的生物扰动情形。所以即便5.41亿年前的寒武纪大爆发时期,动物物种的复杂性和多样性都明显扩大许多。掘穴动物并非在寒武纪大爆发时期那个阶段,就已到处掀起对于海洋和大气化学的急遽影响,这中间仍然有一个迟滞的时间。
只是打从它们刚刚诞生,所对于其他动物以及生态环境的影响就已不可小觑。
可以想像一些三叶虫和甲壳类动物在沙泥当中钻来钻去,它们或许不是生态系统中的顶级掠食者,但却拥有对于生态系统重要的形塑能力。无论如何,我们都应该更为佩服这些塑造生态系统的掘穴者们!