中国首次发现板足鲎长翅鲎科成员

　　印度红蝎。
　　板足鲎的分布
　　板足鲎又被称为海蝎子，是一类已经灭绝的节肢动物，分类学上属于板足鲎目，最近的研究表明它们和蛛形纲的关系更近，互为姐妹群，二者共同构成硬器类这一单系。虽然通常被称为海蝎子，但它们不是真正的蝎子。板足鲎的英文名称来源于属名，由两个古希腊语单词（eurus + pteron）组成，前者指＂宽的＂，后者指 ＂翅膀＂，意指这一类动物最后一对宽阔的特化游泳附肢。已知最早的、确凿的板足鲎化石来自奥陶纪约4.6亿年前的地层，其它更早的化石记录仍然存疑。板足鲎自奥陶纪以来迅速辐射演化，成为志留纪海洋动物群的主要组成部分。自晚泥盆世，其多样性下降，二叠纪之后消失。
　　板足鲎因其巨大的体型而受到人们的广泛关注。迄今为止已知最大的节肢动物之一就是一类板足鲎——莱茵耶克尔鲎，其体长可达2.5米。但其实大部分板足鲎的体长都小于0.2米。有趣的是，以前报道过的板足鲎化石大部分来自北美和欧洲地区的地层中（约计22科、73属、250种），所以给人们的深刻印象是板足鲎主要生活在劳伦古陆和波罗地古陆附近的海域，只有少数类群分布在其他地区，如隐目鲎和具翼鲎。
　　近年来，古生物学家相继报道了一些中国和越南的板足鲎化石，给我们提供了板足鲎曾经遨游古生代海洋的新证据，表明它们的帝国版图远比我们想象的更为宽广。例如，有关研究人员在越南海防市志留系多颂组中报道的多颂具鼻蟹体鲎，在云南曲靖下泥盆统发现的螯肢，在曲靖志留系玉龙寺组中报道的曲靖桨翼鲎和斯莱蒙鲎未定种，在曲靖下泥盆统下西山村组中报道的王盖具翼鲎和付氏拟休米勒鲎等。
　　奇异马龙鲎正型标本及附肢特征放大图。
　　奇异马龙鲎的发现
　　不久前，北京大学地球与空间科学学院的研究人员在云南省曲靖市马龙区的下泥盆统下西山村组中采集到一块保存较为完整的板足鲎化石。该化石代表此前鲜有发现的长翅鲎科成员，为新属、新种，研究者为其取名为奇异马龙鲎。此前长翅鲎科成员的全球分布记录仅限于欧美地区，奇异马龙鲎的发现拓宽了长翅鲎科分子的地理分布，并证明该科可延续至志留纪-泥盆纪之交。
　　此前，长翅鲎科包括三个属——长翅鲎、克拉克鲎和鲁德曼鲎。奇异马龙鲎以如下特征组合区别于这三个属：亚四方形的前体；第三对、第四对附肢具刺；第五对附肢纤细且不具刺；第三对附肢具刺的每一肢节上有两到三根刺；第四对附肢具刺的每一肢节上仅有一根长刺；第六对附肢远端扩大，末端肢节的边缘光滑；第六对附肢的基节上具有一个明显的主齿和靠后的多个较小的齿；第六对附肢的第三肢节和第四肢节之间的角度接近180度；第六对附肢的第四肢节、第五肢节和第八肢节长；口后板前端呈心形，后端呈截顶状；口后板前端具小齿。
　　有活化石美誉之称的鲎曾被认为和板足鲎共同组成肢口纲（但现在肢口纲被认为代表一个并系群）。它们的口被除第一对螯肢以外的剩下五对附肢包围，各附肢的基节上具齿和刺（被称为颚基），被用来帮助进食。奇异马龙鲎颚基上的齿的微细结构被部分保留了下来，可以看到明显的角质层分层，其中最外侧的深色层代表外角质层，较外侧的浅色层代表内角质层，最内侧代表被沉积物充填的空腔。在内外角质层上能看到清楚的辐射状条纹，这些条纹代表着齿角质层中的孔道。这样的角质层结构和强大的主齿使得奇异马龙鲎可以咀嚼一些带壳的食物（食壳性），另外，其分化的带多刺的附肢也指向这一点。
　　秀山恐鲎。
　　奇异马龙鲎的重要意义
　　首先，它是一个新属，这是第二个来自中国的板足鲎新属，第一个是秀山组中的恐鲎。
　　第二，泥盆纪早期是板足鲎演化历史上的一个关键时期，几个主要类群在志留纪的鼎盛时期之后开始衰落。奇异马龙鲎增加了泥盆纪早期的板足鲎多样性。有迹象表明，从志留纪晚期到整个泥盆纪板足鲎都在衰退之中。
　　第三，奇异马龙鲎增加了板足鲎在东北冈瓦纳区域的多样性。如文章前面所述，板足鲎主要分布在劳伦古陆和波罗地古陆（属于现今的北美和欧洲地区）。这可能不代表真实的信号，当时巨大的冈瓦纳古陆占据了全球南部的大部分地区，化石采集工作的缺乏可能阻碍了我们对这些国家化石记录的了解。最近越来越多的证据暗示冈瓦纳地区有着丰富的板足鲎化石。
　　第四，到目前为止，所有来自中国的板足鲎都被描述成＂很强的传播者＂，被认为可以跨越海洋。过去的主流观点认为，板足鲎在劳伦古陆附近的水域逐渐演化，其中有一些成功进入冈瓦纳古陆附近的水域，而长翅鲎科似乎不符合这个故事（此前包含长翅鲎科的广翅鲎超科所有化石记录均在欧美，它们被认为无法传播到劳俄水域之外）。它们的游泳附肢又长又细（正代表了它名字的由来），近端关节非常狭缩，表明它们的成体可能不擅长游泳。它们的成体可能是在靠近海底的地方徘徊，从沉积物中抓住猎物。那么，奇异马龙鲎及它们的近亲是如何扩散演化的，这仍然是一个待解之谜。
　　王嘉树 文/图