全球湿地土壤N2O排放的微生物组结构和功能机制
尽管只占陆地地球表面的8%,但湿地土壤(包括潜育层和泥炭土)储存着最大的有机碳(C)储量。微生物对碳和氮(N)储存的降解可导致大量温室气体的释放,包括氧化亚氮(N2O)。N2O是一种强有力的温室气体,其全球变暖潜力是CO2碳的265倍。N2O是最重要的臭氧消耗物质。
N2O的微生物来源可能会随着环境的变化而改变。湿地土壤越来越多地受到土地利用变化的影响,如植树造林和转变为农业用地,两者都以排水为先导,这对N2O的排放有长期的影响。为了减少湿地土壤的N2O排放,我们需要彻底了解生物地球化学途径和关键的环境参数,这些参数决定了支撑氮循环和N2O动态的微生物活动。
微生物过程,如经典的反硝化作用(denitrification)、硝化菌反硝化作用(nitrifier denitrification)和硝酸盐异化还原成铵作用(dissimilatory nitrate reduction to ammonium, DNRA),都有助于在缺氧条件下产生N2O。
相比之下,氨氧化作用(ammonia oxidation)——硝化作用(nitrification)的第一步——是一个好氧过程,由三组氨氧化微生物完成:典型的氨氧化细菌(ammonia oxidizing bacteria, AOB)、氨氧化古菌(ammonia oxidizing archaea, AOA)和完全氨氧化菌(complete ammonia oxidizers; comammox Nitrospira )。AOA不仅直接产生N2O,而且还为反硝化作用提供底物。
然而,人们对有利于每个过程的环境条件以及因此产生和消耗的N2O知之甚少。在许多土壤环境中,AOA可能在推动反硝化作用和促进陆地N2O排放方面起着关键的、未被充分探索的作用。
对此,研究人员对645个湿地土壤中的古细菌、细菌和真菌在氮循环和N2O排放中的潜在作用进行了分析,以确定微生物群落的结构和功能是如何促进N2O排放的。
图1 | 不同土地利用类型中与硝化古菌有关的全球N2O通量热点。 a 研究地点的分布及其测量的N2O排放量,以及硝化古菌/硝化细菌的比率(古细菌 amoA /( nirK + nirS ))。b-d N2O排放、古菌 amoA 和 硝化细菌 nir ( nirK + nirS )的纬度梯度。
具体而言,作者对这一全球尺度上的湿地土壤进行了功能宏基因组分析(以估计独立于PCR偏差的N-循环基因的相对丰度),多组宏编码(细菌16S、古细菌16S、真菌18S-ITS rRNA基因),N-循环基因丰度的绝对量化,以及原位N2O通量和异位潜在N2产生分析,并进一步利用现有的基因组学数据来了解N2O产生的遗传机制。
作者假设,全球湿地土壤的高N2O产量主要与硝化微生物的多样性和丰度有关,而硝化古菌,无论是绝对丰度还是与反硝化细菌的相对丰度,都是全球湿地土壤N2O排放的最有力和准确的解释因素。
结果表明,土壤变暖和土地集约利用逐渐增加了湿地土壤N2O的释放。N2O排放量与最暖月份气温呈指数增长关系。此外,土地利用类型对N2O排放有较强的解释,裸露土壤N2O排放量最大,森林土壤N2O排放量最低。
对N2O通量的环境决定因素的评估表明,N2O排放量向高纬度地区下降。与N2O排放量相反,在温带气候下,潜在N2产量最高,与土地利用强度呈负相关。这些发现和最近的一项局地增温实验的发现和全球模型的预测一致:随着各种生态系统变暖,N2O的产生会增加。
研究揭示排水和温暖湿地土壤N2O排放量较高,并与微生物的功能多样性相关。进一步的证据表明,尽管硝化古菌的丰度比细菌低得多,但它们的丰度是解释全球湿地土壤N2O排放的一个关键因素。
图2 | 全球湿地土壤中主要古菌、细菌和真菌门(变形菌门)的环境预测因子。
图3 | 在全球湿地土壤中,古菌和古菌 amoA 与氧化亚氮密切相关。a ,土壤中氮循环的示意图和所涉及的关键基因。 b , 古菌 amoA 的平均相对丰度与N2O排放之间的关系(n = 74个独立站点)。 c , 偏最小二乘法回归(PLS回归)图显示了原核生物分类群的相对丰度和N2O排放之间的关系。
图4 | 氮循环基因是解释全球湿地土壤中N2O排放的主要因素 。 a , 环境变量、 nir 、 nosZ 和 amoA 基因的丰度与N2O排放之间的相关性(n = 74个独立站点)。 b , 结构方程模型(SEM)显示细菌和古菌amoA之间的生态位差异。 c , N2O排放与直接参与N2O动态的N循环功能基因多样性之间的关系,包括古细菌 amoA 、细菌 amoA 、comammox amoA 、 nirK 、 nirS 、 nrfA 、 nosZI 和 nosZII 。
分析表明,湿地土壤微生物群的结构和功能以及气候条件都决定了全球的N2O通量。考虑到最佳土壤湿度和温度的综合影响,古菌是排水性湿地土壤中氮循环的重要贡献者。
此外,研究表明,古菌丰度是与氨氧化途径相关的一个关键因素,而氨氧化途径是全球湿地土壤N2O排放的基础。研究结果补充了以前关于古菌在高寒土壤和海洋的N2O排放中的主要作用的发现。特别是,AOA的全球分布及其对低氧和低氨浓度的适应性,可能暗示了这个微生物群体在湿地土壤的氮循环中的重要作用。
综上,研究结果表明,硝化微生物对N2O排放的贡献可能比以前认为的更大,参与氮循环的微生物的多样性可能是预测N2O排放的重要因素。为了确定全球N2O排放的机制,需要了解硝化作用和反硝化作用在各种生境类型中的相对作用,以及气候、植被和土地利用的影响。
作者预测,未来湿地土壤的排水和变暖将通过加速古生物硝化作用,增加反硝化作用的底物供应,共同促进N2O的排放,从而对调节湿地的生态系统服务产生负面影响。尽管无法区分因果关系,但该研究对湿地的氮循环和N2O排放的微生物驱动因素提供了深刻的认识。
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