长鼻目（象类的演化故事） 大象是生活在陆地上的最大哺乳动物，属于长鼻目。现生的长鼻目仅以三种大象为代表，即非洲草原象、非洲森林象、亚洲象，然而长鼻目的演化历史却异常繁荣，至少有180多个种类的化石被发现。特别是，长鼻目是为数不多的能在古新世找到化石代表的现生目一级哺乳动物。虽然据分子生物学推断，现生哺乳类的主要目一级类群，包括灵长类在内，其分化时间在6500万年的白垩纪大绝灭之前，然而，这仅仅是一种理论，并没有足够的化石证据加以支持，而长鼻目的最早代表曙象（Eritherium）则发现于约6000万年前古新世的非洲摩洛哥。 非洲在中新生代的地质历史上是一个特别的区域，自侏罗纪中期1.65亿年以来，泛大陆发生裂解，非洲板块与其他大陆被海洋分开，早期的哺乳动物开始在非洲大陆上独立演化，产生出了称为非洲兽总目的类群，这个类群的后代从非洲散枝开叶，演化至今，包括了一些形态和生态适应差别很大的种类。小至如老鼠大小的象鼩、金鼹，以及形态如兔的蹄兔，食白蚁的土豚，直至完全适应海洋生活的海牛，以及陆生的巨兽，即我们本文的主角大象，它们都可能源于一个共同的非洲兽的祖先。至2000万年以来，非洲大陆与欧亚大陆发生碰撞，两个大陆的哺乳动物在分开了上亿年之后再度相遇，作为其中的佼佼者，长鼻类比大多数非洲兽类走得更远，最终分布于除澳洲与南极外的其他几大洲，这便是后话了。但是我们需要记住长鼻类的非洲起源属性，因为绝大多数的长鼻类后来的分支，尽管具有全球的广泛分布，但经常是从非洲起源的，这一点似乎与人类有些相似，但人类的祖先在渐新世（约3400万年）之前可能是起源于亚洲的，渐新世之后，灵长类和人类的演化中心才转移到非洲。 我们把话头回到长鼻类的演化上，现生类群中与长鼻目最为接近的是海牛目，很难想象大象拥有一个水生的远房兄弟，然而，海牛类也具有与大象接近的獠牙状门齿，以及替换生长的颊齿，这些都表明的两者具有很近的亲缘关系。另一种与长鼻目亲缘关系较近的现生类群是蹄兔，如兔子大小，生存于非洲及阿拉伯地区，然而历史上也分布于中国等地。此外还有两个化石类群，一类是重脚兽类，体型庞大，其中埃及重脚兽头上具有一大一小两对巨大的角；另一类是索齿兽目，是一种奇怪的大型半水生哺乳类，分布于太平洋两岸的日本，美国等地。这些奇怪的动物与长鼻类共同组成了近有蹄类，代表了一个宠大的演化谱系。 原蹄兔 重脚兽 自从6000万年前古新世的曙象出现以来，长鼻类走上了独立的演化道路。这是长鼻类演化的三个阶段中的第一阶段。那时的曙象仅有3至8公斤，大约仅为兔子一般大小。然而它的臼齿已经演化出了后来始新世长鼻类的一些特征，即臼齿有一些双脊型化的倾向。请注意，这种特征与后来的象类的臼齿特征相差甚远。到始新世约5500万年的时候，则演化出了磷灰象（Phosphatherium），发现地点仍然在非洲摩洛哥。此时的磷灰象的体重增加到10至15公斤，如小猪一般大小，形态也象一个小猪。磷灰象的臼齿发育成真正的双脊形，这是长鼻类在第一阶段的典型特征；它的上下第二门齿开始增大，在将来，这增大的门齿将演化成真正的獠牙，作为现代象类的典型特征之一；而长鼻类的最重要的特征长鼻，在这个时期还没有发育的迹象。与磷灰象同一时期或稍晚的长鼻类还有道乌象（Daouitherium），努米底象（Numidotherium），它们的体型已达到貘一般大小，成为长鼻类早期演化道路上的一些过客。到了始新世晚期约4000万年的时候，长鼻类出现了一种真正的庞然大物，即重兽（Barytherium），肩高近2米，体重约2吨。重兽自发现以来，一直被看作一种神秘的动物，直到它的头后骨骼被发现，我们才知道在4000万年的重兽已经具有一些现代象类的头后骨骼的特征，也说明，身体的大型化是长鼻类很早出现的演化趋势。一个大型化的身体，对于长鼻类能很好保护自身，抵抗自然灾害具有重要的意义；特别是后来的长鼻类演化出了灵活的长鼻，能够如手一样抓握，破解了其他大体型动物的演化难题，从而促使了长鼻类在晚新生代数千万年的持续繁荣，这便是后话了。 磷灰象 我们已经说到，长鼻类演化的第一阶段以双脊型的臼齿为典型特征，而这一特征在我们熟知的恐象中达到了极点，同时也是长鼻类第一阶段演化的最后遗存。恐象在早渐新世化石记录缺失，到晚渐新世约2500万年，出现了第一种恐象，埃塞俄比亚的奇勒加象（Chilgatherium），之后则相继出现了原恐象（Prodeinotheirum）和恐象（Deinotheirum），它们与下文将要介绍的嵌齿象类和玛姆象类同时扩散到了欧洲和亚洲。恐象是非常巨大的动物，体重超过10吨，已步入体型最大的长鼻类之列，它缺少上门牙，而具有一对向下弯成钩状的下门牙，鼻子应当不太长。特别值得一提的是，在本世纪初之前，中国境内从未发现过恐象的化石，恐象没有进入中国地区似已成定论。然而这一推测在2007年被打破，邱占祥院士和邓涛研究员领导的研究团队在甘肃东乡县的晚中新世早期（约1000万年）发现了中华原恐象的化石，成为恐象进入中国的坚实证据。究其原因，很可能在晚中新世之前，中国的南方是有恐象生存的，在泰国和缅甸就有这一时期的恐象报道，只不过这一时期的地层在中国南方缺失，因此没有留下恐象的化石记录。而中晚中新世之交，中国北方发生了生物大灭绝，当时繁盛一时的铲齿象和嵌齿象完全灭绝，从而给南方的恐象留出了生态空间，恐象因此北上，在中国的临夏地区留下了这无比珍贵的记录。随着晚中新世气候进一步转冷，恐象不得不退出中国北方，并逐渐在欧亚大陆消失，最后的恐象于中更新世（~10万年）才绝灭于非洲。 恐象 我们再回到晚始新世的非洲，与重兽同时出现的一种长鼻类更加著名，即莫湖兽（Moeritheirum），通称始祖象。长期以来被认为是象的直接祖先。后来发现的磷灰象等化石遂渐改变了这种认识。莫湖兽的头后骨骼形态表明它适合两栖生活，如今天的河马，它也具有增大的门齿，但不具有长鼻。莫湖兽的臼齿已经开始向丘型化发展，改变了早期长鼻类的双脊型臼齿的范式，也预示着长鼻类未来的一些演化方向，虽然莫湖兽的演化可能是偏离了长鼻类演化的主线。 始祖象 之后长鼻类的演化就进入了第二阶段。正是在这一阶段，长鼻类成功扩散到全球，代表了长鼻类真正繁荣的开始，也是在这一阶段，长鼻类真正演化出了长鼻，虽然长鼻也许不如现生象灵活，因此，这一时期的长鼻类才真正成为长鼻子的类群。在第二阶段的开始，长鼻类真正的典型特征是下颌增长，上下第二门齿特别增大，上牙成獠牙状，下牙则成铲状或棍状，成为强大的采食工具，而长鼻仅仅是作为辅助工具，配合门齿和下颌采食之用。从这一时期开始，长鼻类又拥了一个更熟悉的名称，象类，即亚目一级的象形亚目（Elephantoformes），而磷灰象、莫湖兽、乃至恐象等，分类学上并不能称为象类。象类的臼齿抛弃了第一阶段双脊型的结构，齿脊数逐渐增加，转变为丘脊型或完全的丘型，由于它们的牙齿的齿尖形状如一个个乳头状突起，因此这一阶段的象类又统称为乳齿象。乳齿象的牙齿开始向水平替换演化，暗中指向第三阶段，暂按下不表。 最早的乳齿象以渐新世早期（约3000万年）非洲的古乳齿象（Palaeomastodon）和法尤姆象（Phiomia）为代表。它们在当时已经是相当大的动物，鼻子和下颌都已经伸长，下门齿成铲状，显然是有力的采食工具。经过了整个渐新世的缓慢发展，乳齿象类在步入中新世之时（约2500万年）开始了一次大规模的分异，首先分化出了玛姆象类和嵌齿象类两个大类，分别以洛索多克齿象（Losodokodon）和厄立特里亚象（Erithreum）为代表。虽然从南亚和中国的一些线索表明，有可能在2000万年之前，长鼻类已然到达亚洲的南部和东部，但长鼻类大规模进入欧亚大陆是在早中新世中期（约1800万年），形成了所谓嵌齿象陆桥事件，这一事件也成为地质历史上非洲和欧亚大陆重新结合的重要标志。也是在中中新世早期，乳齿象类演化出了四个科一级类群，玛姆象科、嵌齿象科、豕棱齿象科、铲齿象科。所有这些乳齿象类在演化的开始都具有伸长的下颌，臼齿有三道脊或棱，又称为三棱长颌乳齿象。这四个科中，玛姆象科的臼齿是丘脊形的，其他三个科都是丘形的，并以下颌和下门齿的形态不同而区别。铲齿象科继承了法尤姆象铲形的下门齿，下颌进一步增宽；嵌齿象下颌则变窄，下门齿变成棍状；而豕棱齿象最为特殊，下颌为长的槽形，下门齿却退化了，只是在前端伸出角质的刀刃状结构代替下门齿。这些分化表明，乳齿象类在适应各种不同的生态环境中向不同方向迈出了广阔的步伐，昂首前进。在这一时期，玛姆象科以非洲的始轭齿象（Eozygodon）和欧亚大陆的轭齿象（Zygolophodon）为代表，它们都是牙齿脊型化程度高的乳齿象；豕棱齿象科则以非洲的非洲豕齿象（Afrochoerodon）和亚洲的豕棱齿象（Choerolophodon）为代表；嵌齿象科则以嵌齿象（Gomphotherium）为代表，遍及欧亚和非洲；而铲齿象科尤为繁荣，古门齿象（Archaeobelodon）和原直齿象（Protanancus）在欧亚和非洲都有发现，而铲齿象（Platybelodon）更是在中国北方繁盛一时。铲齿象具有非常夸张的铁铲形的下颌和下门齿，虽然早期推测它们生活在水边，取食水草，但后来的证据表明，它们很可能生活在疏林间的半开阔地带，用下门齿切断植物，获取食料。在中国中中新世的很多地点，如甘肃临夏、宁夏同心、内蒙通古尔，铲齿象都是动物群中最常见的分子，其数量远多于其他大型哺乳动物。 法尤姆象 轭齿象（图片来自网络）