二叠三叠纪大转折时期的四足动物

　　大约2.5亿年前地球经历了一次生物大灭绝事件，很多生物，例如三叶虫、海蝎、海蕾完全消失；大多数类群也遭受毁灭性打击，只有少量属种残存。造礁生物灭绝造成生物礁的消失，在三叠纪开始有全球性的煤层的空白。以前认为地球上高达96%的海洋生物物种消失，最新研究表明灭绝的物种比例应该没有这么高（81%），但是也是已知最高的。经过数百万年全球生态系统才完全恢复，但是已经是崭新的面貌——中生代的生物群。
　　这个灭绝事件首先是在海洋无脊椎动物中识别出来，后来研究提出陆地植物、动物也经历了灭绝事件。基于中国浙江、广西等地的研究，研究者证实了海相的灭绝事件发生在数万年内，在地质上可以称为瞬时灭绝。那么海陆相灭绝事件是否同时呢？根据格陵兰的孢粉记录以及中国西南的大羽羊齿植物群，有研究者认为海陆的灭绝事件同时发生。不过大多数古植物学家认为不同区域不同的植物灭绝的幅度和时间并不一致。
　　陆地四足动物从二叠纪到三叠纪面貌发生了显著变化：二叠纪兽孔类是当时四足动物的主要成员，而到了三叠纪主龙型类才兴起并在中生代占据主导地位。三叠纪早期水龙兽是当时最繁盛的四足类，留下大量的化石记录。在转折时期植食类群大鼻龙类、锯齿龙类完全消失，二齿兽类仅少数支系残存；肉食类群比阿莫鳄类、凶脸兽类完全灭绝。
　　二叠纪晚期生态复原图（图片来源：《恐龙之前的世界》）
　　在这个转折时期发生了什么呢？最显著的事件是大规模的火山喷发。长期以来西伯利亚大规模基性火山喷发被认为是二叠纪末生物大灭绝的主要推手，最近我国的研究者提出华南周缘大规模酸性火山喷发也是一个重要诱因。推测的海洋生物的直接杀手包括缺（贫）氧事件、迅速增温、海平面变化等。陆地生物的可能杀手包括全球变暖、酸雨、土壤剥蚀等。目前知道增温事件晚于海洋灭绝事件，不可能是二叠纪末期导致生物灭绝的杀手。那么导致陆地生物大灭绝的具体推手是什么呢？
　　三叠纪早期生态复原图（图片来源：《恐龙之前的世界》）
　　对于地球上的生物来说，气候是很重要的控制因素。温度与降水量共同控制了今天地球的气候分带，不同的气候带有不同的生物分布。植物有20——35 的最佳光合作用温度区间，低于或者高于某个阈值光合作用将大大降低（例如低于10 或者高于40 ）。两栖动物生存的温度区间大约是0——35 ，而现生爬行类则大约在5 ——45 ，超过这个温度区间绝大多数变温动物将无法生存。这样很容易想到升温对低纬度地区的生物影响大，因为低纬度地区的很多生物因为高温而无法继续在低纬度地区生活。而降温对高纬度的生物影响大，因为低温使得很多高纬度地区的植物因缺乏光合作用而消失，而植物分布也制约了以之为食的动物的分布，造成了高纬度地区动物的大规模减少。有研究者基于模拟提出在二叠纪末期降温对生物圈的影响应该比升温更大。
　　现代两栖、爬行动物以及它们的食物的极限温度区间（修改自Bennett et al. (2018).）
　　依据海洋中牙形刺、腕足类化石同位素资料，研究者提出在二叠纪晚期有全球降温事件，而在最末期发生了快速升温事件。早三叠世气温波动但基本处于温室之中，中间有两个短暂的＂凉爽＂期。
　　全球温度指标与四足动物多样性的关系
　　对于二叠纪的四足动物，主要的研究集中于南非卡鲁盆地及俄罗斯的东欧部分。针对卡鲁盆地的四足动物，提出过高温、干旱两种致死机制。但是结合最新的测年资料，卡鲁盆地大多数物种消失在降温之中。降温可以解释卡鲁盆地（南纬60 左右）四足动物的变化格局。我们发现二齿兽类、兽头类、犬齿兽类都显示了体型增大的趋势，指示温度的降低，因为大体型更有利于抵御寒冷。高纬度地区降温会导致光合作用的大大降低，对于植食动物食物减少、竞争加剧，也间接影响肉食动物。其中更能够适应寒冷气候的动物能够生存得更好，例如水龙兽可能因为掘穴而居而优势越来越明显，数量逐渐增加。不过这对于低纬度地区没有明显的影响，例如在俄罗斯和中国，当时四足动物并没有显著变化。
　　南非卡鲁盆地二叠纪晚期各组合带二齿兽类丰度及头骨大小变化
　　在升温之后的早三叠世，在低纬度地区年平均气温远远高于30 ，故绝大多数四足动物无法生存。三叠纪刚开始的短暂一段时期，离片椎类还能够在水体中生活，而在极热时期可能整个泛大陆中部都没有四足动物分布。不过一旦有短暂的温和期，这些空白区又会被重新占据，这些都能从低纬度地区的化石记录中得到印证。升温事件中俄罗斯（~N30 ）四足动物多样性没有明显变化，表明影响不大。而在高纬度地区，其实多样性是大大增加。原来不适宜生物生存的极地也变成了生命的乐土。虽然漫漫极夜依然存在，但是并未妨碍四足动物的生存、繁衍。
　　早三叠世四足动物分布图，及空白区可能的范围
　　结合地球的多次升温事件，全球变暖对地球生态系统打击主要表现在低纬度，对全局不一定有太多影响。单纯的全球变冷也类似，它对低纬度地区影响不大。但是短时间内、大幅度的升温和降温事件叠加会造成灾难性的大灭绝事件。