物种多样性下降，是恐龙灭绝的推手吗？

　　距今约6600万年前，一颗直径至少10公里以上的天体，穿越远古的大气层砸向现今墨西哥湾所在地，掀起超过百米高的海啸；受撞击的地层粉碎，碎片和陨石的破片一起喷向大气圈，而这第二波火流星的坠落引起了大范围的森林大火、让海洋迅速酸化。
　　在这个粉尘遮蔽阳光的寒冷世界中，没有遭到地震和火灾灭绝的生还者，在食物链支离破碎的状况中，也纷纷倒下。
　　这个突如其来的灾变，就是目前动物演化史上的五次大灭绝之一：最戏剧性且广为人知的＂白垩纪－古近纪灭绝事件＂，俗称＂恐龙大灭绝＂。这个事件摧毁了当时75%的生物，除了鸟类以外的恐龙、翼龙和各种水生爬行动物、菊石，以及其他难以计数的动植物，都逃不过这个劫数。
　　（2021）年6月底发表的新研究，调查整合1600笔的白垩纪6大主要类群的恐龙物种化纪录后，认为在白垩纪的最后1000万年间，可能有先发生气候变迁、恐龙的多样性普遍下降的状况。而陨石，则是奠基在这压力之上，造成恐龙灭绝的最后一根稻草。
　　如此骤变不可能完全在地球上销声匿迹，直径达180公里的＂希克苏鲁伯陨石坑（Chicxulubcrater）＂，如今仍躺在尤卡坦半岛北端的海陆交界；白垩纪和古近纪地层交界处，那些带有铱元素的深色地层，以及焚烧过的植物化石等，也都见证了这个全球性的灾变。
　　希克苏鲁伯陨石坑
　　白垩纪－古近纪界线的边界
　　白垩纪－古近纪界线的边界位于美国科罗拉多州的25号州际公路附近。红箭头处即为白垩纪－古近纪界线（因富含铱而著名）。 以＂演化动力学＂发现恐龙化石隐藏的信息
　　陨石撞击已经是此次灭绝事件公认的主要原因，然而是否有其他要素参与？
　　近期刊载在《NatureCommunication》的新研究，以白垩纪恐龙中的六个主要类群-鸭嘴龙类、角龙类、甲龙类、暴龙类、驰龙类、伤齿龙类为对象，分析这些类群的全球性化石纪录，以了解其它可能的影响因素；研究最后共累计了247个物种、1636份恐龙化石纪录。
　　这份研究以这些化石纪录整合的数据库，进行各类群的＂演化动力学＂模拟分析，主要涉及新物种形成和既有物种灭绝速率。当然，因为对象是化石，这些所谓的「形成」和「灭绝」，其实是根据最初与最后化石纪录所在的地层年代做判断。
　　在分析的过程中，除了以演化支为依据，每个类群内物种的多样性趋势分析，也以植食性（鸭嘴龙类、角龙类、甲龙类）与肉食性（暴龙类、驰龙类、伤齿龙类）分组，再将所有组别整合，以得知不同的食性间物种多样性的变化是否有区别，以及整体恐龙类群的变化趋势。
　　总体而言，研究分析显示大约在白垩纪末灭绝事件前的1000万年，也就是距今7600万年前左右，恐龙的多样性达到整个白垩纪的巅峰，但之后却全球性地普遍下滑。
　　（图左）分析6个恐龙类群的化石纪录，从距今7600万年前开始物种生成趋势（蓝色曲线）下降且灭绝趋势（红色曲线）上升。（图右）白垩纪的恐龙多样性可能在中生代的最后1000万年内下降。 环境变化与同类群竞争，内外交互的复杂作用
　　如果以食性来区分检视，＂植食性恐龙＂的多样性，在前述的距今7600万年前，就已经开始降低；＂肉食性恐龙＂则稍晚，大约在距今7200万年前开始下降。这有可能是因为，两类恐龙在食物链处的位置不同，植食性恐龙多样性下降造成的生态承载力降低，经过约400万年的时间后，延迟反映在次级或更高级消费者的肉食性恐龙身上。
　　另外，同类群内的竞争，也会互相影响多样性。例如在植食性类群中，鸭嘴龙的多样性下降最慢，显示鸭嘴龙的多样化可能也间接排挤了角龙和甲龙类。而肉食恐龙，在类群内的竞争，又远较植食性恐龙严重；例如每一种新的暴龙类出现，便会造成后续的新物种形成率下降23.4%；但以草食性的角龙来说，一种新的角龙出现造成其他新的角龙物种形成率下降，仅有13.1%。
　　18种原始角龙类的体型比较
　　对照恐龙物种多样性下降的时间点，＂地质年代＂在距今7600万年前，是白垩纪倒数第二个地层期＂坎帕期（Campanian）＂，而从距今7200万年前直到6600万年前白垩纪结束，则是＂马斯垂克阶（Maastrichtian）＂。
　　过去的研究曾指出，坎帕期时北纬35º的北大西洋海水温度为摄氏35度，然而到马斯垂克期时，降低到摄氏28度。
　　海水温度的变化，会与陆地的温度变化连动，也涉及海平面的升降。新发表的研究认为，这股＂长期气温持续降低＂的趋势，很可能是恐龙多样性在白垩纪最末的1000万年间下降的主因；而地理环境的变化、植物类群从裸子和蕨类，逐渐演替到以被子植物为主，也可能有影响，但不那么显著。
　　海水温度变化带动的气温下降，可能是恐龙多样性下降的主因
　　＂恐龙灭绝假说＂长期持续的辩论题
　　纵观近代古生物研究史，其实曾被提出的恐龙灭绝原因的假说多不胜数。1980年提出的＂天体撞击说＂虽然现在广为科学界接受，但也是在经过长期的后续研究、累积相关地质证据后，才真正说服众人。
　　撇开如外星人灭绝这类异想天开的想法，其它如恐龙蛋被恐龙自己／哺乳类吃掉、恐龙的蛋壳异常而使得生育率下降、无法调节被子植物逐渐增加的生态系、演化过于极端化而被淘汰……等假设，虽然从现今角度看似荒诞，不过在当时的研究知识背景下，或许也是未可厚非的推论。
　　恐龙灭绝的假说各式各样，其中包含恐龙把自己的蛋吃掉
　　近代，各种恐龙灭绝的假说中，有人曾提出＂恐龙在白垩纪末是否逐渐脆弱化＂这个命题，即使后来大致上已被＂天体撞击说＂取代，但这个命题，也改为＂在陨石撞击前，恐龙是否已经脆弱化而无法从灾变中复原＂，并持续在不同派别支持者间争论。
　　例如2019年的另外一篇同样刊登于《NatureCommunication》的文章，便持完全相反的观点，认为在白垩纪的最末两个地质阶之间，以北美洲为例，栖地的多样性和适居性并没有下降；也就是说，整体环境并＂没有＂变得比较不适于恐龙生存。
　　该篇论文也提出，坎帕阶到马斯垂克阶间的恐龙化石纪录差异，可能该归咎于化石采集地点只偏重于少数地区，而这些地方刚好在坎帕期，有更利于保存化石的地理条件；而某些地区，则是甚至在马斯垂克期时从陆地转变为海洋环境，所以才更难找到恐龙化石。
　　坎帕阶到马斯垂克阶间的恐龙化石纪录差异，可能该归咎于化石采集地点只偏重于少数地区
　　另外，关于＂多样性下降＂，一篇在2021年较早发表，集中于讨论暴龙对于身处生态系的肉食恐龙生态栖位影响的论文则认为，暴龙拥有在未成年时，中型肉食恐龙的轻盈快速体态、以及14岁后急遽成长达到的壮硕成年体态，使它们能够占据于二种截然不同的生态栖位，也因此排挤其他中型肉食恐龙的出现。
　　马斯垂克阶的肉食性恐龙物种多样性，缺乏中型肉食恐龙的现象可能是暴龙亚成体抢占生态栖位造成
　　如果将未成年与成年的暴龙切分为两个群体来分析，就可以弥补单就物种数来看的多样性降低缺口。
　　对于反方论点，新发表的论文也提出一些反驳，例如暴龙对于文中分析的另二个肉食性恐龙类群，并没有明显的排挤效应；以及相对于白垩纪中的其他时期，最末的2个年代可能拥有最高的化石保存率，可以弥补化石挖掘地点和沉积条件的偏差问题等。 科学争论无休止，在无限多解中持续修正
　　或许关于鸟类以外的恐龙如何灭绝的辩论，仍会持续下去。然而除了恐龙以外，正如文章开头所提的，翼龙、蛇颈龙、沧龙、菊石，还有许多其他类群的生物，也都在这次大灭绝中消逝了。
　　风神翼龙
　　包含地球史最大飞行动物风神翼龙（Quetzalcoatlus）在内的翼龙类，也在白垩纪-古近纪灭绝中覆没。
　　如果我们采信最新这篇论文的论证，也就是非鸟类的恐龙，是在白垩纪末的气候变迁中逐渐衰退，所以才会在受到陨石打击后无法再起，那么，对于其他同时灭亡的类群，科学家又该如何做出解释？
　　从另一个角度进行设想，假设我们可用科学精确验证，有某个类群其实持续繁盛到白垩纪的最后一刻，完全是因为陨石撞击和后续的骤变，才一夕全军覆没；那么这是否就能用来反证，不论恐龙先前有没有衰亡，面对陨石的冲击都难逃一死，所以这1000万年的衰退期不论存在与否，都非灭绝推手？
　　2018年曾有个有意思的假说，认为现代鸟类的祖先之所以没有在白垩纪末一同灭亡，是因为它们体型较小且为地栖性，偶然地因此逃过撞击后的海啸和森林大火摧残；反之，当时有些树栖且飞行能力较强的鸟类，反而没有逃过灾变。
　　现代鸟的祖先，可能是地栖性鸟类，才逃过灭绝？
　　无论类群的灭绝或是存活，个中的原因，都需要反复验证讨论。
　　地层中保存的化石是有限的，整个白垩纪－古近纪灭绝事件，除了＂天体撞击＂这个共识以外，各类群为何会灭绝有各自的原因，难以一笔带过。某些看似相关的迹象，可能彼此间并不存在因果关系；某些现阶段无法联想串连、看似不相干的事件，也有机会是整串骨牌中的几个关键点。
　　科学的争论可能永远不会休止，也无法精准指向正确答案；但随着研究的积累，终将有机会趋近真相所在之处。