恐龙到鸟类的漫长进化之旅

　　关于现代鸟类的起源，历来是进化生物学中颇具争议性的话题，少数科学家认为鸟类起源于类爬行动物，如鳄鱼、蜥蜴的祖先，但更多的科学家则支持现代鸟类是远古恐龙的分支，而这一切推论的源头来自于一种奇特生物的出现——始祖鸟（Archaeopteryx）。
　　侏罗纪晚期始祖鸟复原图
　　始祖鸟生活在距今约1.5亿年前的侏罗纪晚期，其个体大小与现在的乌鸦差不多，翼展约有45cm，重约300~500g，数百年来，始祖鸟被认为是鸟类与恐龙之间的唯一化石联系。
　　1860年，第一枚始祖鸟化石在德国索伦霍芬附近被发现，但形态保存很差，只有一根单羽的压痕，仅在一年后，比较完整的且带有骨骼的始祖鸟化石在距第一枚化石发现地不远处出土，这次出土的化石除了头骨外，其他部分基本保存完好，而生物学家从中发现了鸟类的一些标志特征如羽毛、锁骨，也有史前爬行类的尖爪和尾椎，看起来始祖鸟似乎成为了爬行类与鸟类之间的过渡。
　　第一枚始祖鸟化石，只有一根单羽
　　不过，事情真的这么简单吗？
　　在始祖鸟发现之时，恰逢当时达尔文的著作《物种起源》发表（1859年）不久，达尔文自然选择进化理论的忠实拥趸者托马斯·亨利·赫胥黎将始祖鸟与史前生物进行了详细对比，发现它与当时出土较多的棱齿龙和美颌龙这种小型恐龙有种说不清道不明的神秘联系。随后在1877年出土的第三枚始祖鸟化石，也就是著名的＂柏林标本＂中，带来了新的牙齿证据，赫胥黎对比发现始祖鸟与恐龙的牙齿非常像，因此他提出了一个比较激进的观点：即鸟类属于恐龙的后裔。
　　柏林自然博物馆展出的标本
　　此观点一出，立马在学术界引发了激烈的讨论，有反对的声音，但也有赞同的盟友，不过，随着20世纪初丹麦艺术家海尔曼的研究发表，天平出现了倾斜。
　　与赫胥黎一样，海尔曼也对始祖鸟与史前动物的各方面进行了详细比较，并得出结论，始祖鸟与美颌龙这样的兽脚亚目恐龙是最相似的。然而，海尔曼指出了一个关键信息，鸟类的锁骨在恐龙中并没有发现，而在较原始的爬行动物中有所体现。
　　也就是大家喜欢的鸭锁骨，没了这可当不了鸟
　　在海尔曼看来，生物必定是要遵循多洛法则的，即进化是不可逆的，他不能接受恐龙失去锁骨后鸟类又重新进化出来，因此他认为鸟类祖先是从更古老的＂原始主龙类＂演化而来。这一理论也被当时大多数进化生物学家所接受。
　　一种水生的，外表类似鳄鱼的植龙类
　　但实际上，锁骨是相对脆弱的骨骼，在数亿年的地质变动中很可能被破坏或者无法被识别，在＂原始主龙类＂理论大行其道期间，一些兽脚类恐龙化石中其实发现了锁骨，但却被错误地判断为别的骨骼，以至于没能翻起多少浪花。
　　再次将鸟类重新拉回恐龙家族的契机是耶鲁大学古生物学家约翰·奥斯特罗姆在20世纪60年代发现的一种新的兽脚亚目恐龙，也就是恐爪龙。奥斯特罗姆通过对比恐爪龙与始祖鸟前肢发现两者非常相似，甚至不那么严谨地说，可以看作是爸爸与儿子。此外，他还在研究中阐述了早期鸟类与兽脚亚目恐龙之间的许多相似之处。
　　恐爪龙（左）与始祖鸟（右）前肢的比较
　　另一个重要的天平砝码来自于系统发育学（进化树）的不断完善，这是一种严格根据物种进化关系排列物种的精确方法，在20世纪80年代，美国著名古生物学家Jacques Gauthier 首次将该方法应用于恐龙的系统发育，并明确表示鸟类是兽脚亚目恐龙的一个类群，至此基本上可以确定，鸟类本质上就是恐龙。
　　兽脚类进化树的系统发育和地层分布，最下面的禽类代表现代鸟类，此类目下还包括暴龙、窃蛋龙等。
　　弄清楚这一点后，新的问题又出现了，从恐龙到始祖鸟，不过短短1000万年，在这期间，鸟类的锁骨、羽毛以及翅膀等特征瞬间出现，体型也缩水了至少50倍，这就好比一只霸王龙一夜之间变成了一只小麻雀，在生物学家看来，这种进化比两栖动物的变态发育还要更加变态。因此他们猜测在始祖鸟之前，肯定已经出现具备某些鸟类特征的恐龙。
　　从左至右分别为：迅猛龙、始祖鸟、现代鸡和鸽子
　　事实也是如此，1996年，在中国辽宁义县的早白垩纪地质构造中发现了一具保存完好的鸟类化石，被命名为中华龙鸟（Sinosauropteryx），从化石表面来看，其身体被长长的丝状结构所覆盖，与鸟类的羽毛属于同源结构，经中国与北美的科学家认定为一种兽脚亚目恐龙，并且是带羽毛的覆羽恐龙，也就是说，在非鸟恐龙与鸟类之间的过渡期，＂中华龙鸟＂填补了这一空白。
　　各种标本中保存的羽毛
　　除了羽毛、翅膀等区分鸟类与恐龙的关键特征外，体型变小也是一个重要特征。据发表在《科学》杂志上的一项研究表明，鸟类祖先的小型化过程比科学家们预想的要早得多。一些虚骨龙在2亿年前就已经开始变小，这比始祖鸟出现的时间早了5000万年。
　　随着其他恐龙谱系体型都在变大，而竖尾龙谱系却在越变越小，研究人员认为当时可能正在进行激烈的进化选择事件，快速小型化表明较小的体型肯定比较大的体型具有更强的优势，或许是开辟了新的栖息地与生活方式，或是与生理的变化相关。
　　从上至下分别是：竖尾龙类、虚骨龙类和近鸟类。
　　而大多数恐龙在6500万年前的灾难中灭绝，唯独只有鸟类分支的恐龙躲过一劫。也可能是飞翔的恐龙得到了新的生态位和生存空间，当灾难来临时，天空拥抱了它们。
　　主要参考来源：
　　10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.08
　　Wikipedia——Origin_of_birds
　　张玉光. 始祖鸟与鸟类起源[J]. 自然杂志, 2009, 31(1):7.
　　斯蒂芬·布鲁萨特, 邢立达, 李锐嫒. 鸟类起源:始祖鸟之前的一亿年[J]. 环球科学, 2017(2):8.
　　-作者信息-鱼鱼 中国科普作家协会优秀科普作品银奖获得者，清蒸鱼头、麻辣鱼头等各种鱼头爱好者。
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　　审核 | 六朵 苍翼蝴蝶 苏苏
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