地球生物全系列从单细胞到人类真菌界概述（四）

　　真菌界概述（四）
　　10.化石纪录
　　许多真菌的结构都是微观的，而主要宏观的结构如子实体又非常柔软且容易分解，因此与动植物相比，真菌的化石记录相当稀少，且真菌化石很难与其他微生物的化石分别，除非有现生真菌与化石物种外型相似才较容易分辨。真菌的化石常与动植物的一起出现，通常经过薄切面后，使用光学显微镜或透射电子显微镜检视观察，研究压纹化石（英语：Compression fossil）时则会使用酸性溶液将化石周围的基质溶解，再使用光学显微镜或扫描电子显微镜观察表面的详细构造。
　　最早具有典型真菌特征的化石可追溯至24亿年前的古元古代，是栖息于海底的生物，具有可能可以互相接合的菌丝状构造。另有研究比较相关生物类群的演化速率，以分子时钟（英语：Molecular clock）推测真菌应该在7-10亿年前出现。古生代时许多真菌都是水生的，且像现生的壶菌一样具有鞭毛，但也有部分真菌在寒武纪时就开始往陆地生长，较陆生植物的出现早上许多。随后真菌演化出许多陆地生活所需的特征，包括寄生、腐生、菌根与地衣等与其他生物的交互作用。2009年的一篇研究显示子囊菌门的共祖便是腐生的，随后多次在不同类群中，独立演化出地衣的生长型态。有奥陶纪的真菌化石出现菌丝、孢子等特征，和现生的球囊菌门真菌相当类似，当时陆生植物仍只有许多类似现生苔藓的种类，尚不具有维管束。原杉藻是一种重要的真菌化石，出现于志留纪晚期，并可能是当时陆地上高度最高的生物。泥盆纪早期真菌化石的种类开始变多，且特征较更早化石典型许多，对其是否属于真菌争议渐渐减少，许多壶菌门与接合菌门的化石在莱尼燧石层（英语：Rhynie chert）中被发现。担子菌门与子囊菌门也差不多在此时出现，到石炭纪的宾夕法尼亚世，多数现生真菌的纲都已经出现了。
　　形态类似地衣的化石最早在5-6亿年前的陡山沱（英语：Doushantuo Formation）地层中就出现了，地衣是早期陆域生态系的重要成员，最早确定为地衣的化石出现于4亿年前，约与最早的子实体化石同期。具有与现生担子菌扣子体相似结构的化石也出现于石炭纪宾夕法尼亚世的地层，与一株蕨类的化石一起出现。同担子菌亚纲的真菌化石则相对较少，两枚保存于琥珀中的标本显示白垩纪晚期（9000万年前）已有外型类似菇类的真菌出现。
　　二叠纪－三叠纪灭绝事件之后不久，真菌化石大量出现（P-T fungal spike），孢子也大量出现在岩层中，显示真菌当时是相当占优势的生物，这个时期的化石几乎全部都是真菌化石，但也有研究反对这项理论，认为此一爆发并没有发生在世界所有地区，某些地区发现的真菌化石爆发和灭绝事件时间不完全吻合，且不易区分这些孢子是来自真菌或藻类。
　　6550万年前，许多动植物在白垩纪－第三纪灭绝事件中灭绝，紧接着真菌再度大量出现，可能是世界各地森林大面积毁灭后，为真菌提供腐生生长的环境造成。而真菌的拓殖甚至可能助长了哺乳类在新生代的繁盛，因为哺乳类相对于其他脊椎动物，对真菌感染的抗性特别大。
　　11.分类
　　真菌学在传统上常被划归在植物学的范畴中，但真菌其实与动物的亲缘更为接近。分类学家根据分子系统发生学的分析，将广义的真菌与动物（菌物总界与动物总界）共同组为称为后鞭毛生物的单系群，而真菌界本身也是一个单系群。真菌的分类经常有所变动，特别是DNA定序技术普及后，越来越多研究比较不同真菌间的DNA序列，不断提出新的分类观点。许多传统上以形态或交配实验所做出的分类系统受到相当大的挑战。
　　目前真菌较高层级的分类系统仍有很大争议，新理论不断被提出，各个分类阶层的名称均常有变动。且同一种真菌还可能在生活史的不同阶段，例如无性与有性世代拥有数种不同的学名，使真菌分类更加复杂。目前有Index Fungorum与ITIS等数据库记录了所有现生真菌的名称（包含旧分类系统下的同物异名在内），许多分类学家也正努力建立更一致的命名系统。
　　2007年，在数十位真菌学家与分类学家通力研究之下，诞生了一套新的真菌分类系统，其中子囊菌门与担子菌门共同组成双核亚界，是真菌中多样性最高的类群，包含绝大多数蕈类、植物病原菌以及用于食品工业的真菌，而传统分类系统中的壶菌门与接合菌门都被认为是并系群而有所调整，芽枝霉门与新美鞭菌门从壶菌门中分出，成为两个独立的门，接合菌门则被分拆成球囊菌门与毛霉亚门、虫霉亚门（英语：entomophthoromycotina）、梳霉亚门和捕虫霉亚门（英语：Zoopagomycotina）等四个亚门。2018年，Tedersoo等人又发表了新的真菌分类系统，将真菌细分至十八个门。（1）分类类群
　　随着分子系统发生学的问世，以DNA序列为基础的分类方式渐渐取代传统分类系统，微孢子虫等许多在五界说被归属于原生生物的微生物被发现与真菌的亲缘关系较近，而被归入真菌界中。隐真菌门的物种是土壤与水中的微生物，它们缺乏细胞壁，可以像动物般以吞噬作用取得养分，DNA序列分析显示它们与微孢子虫关系非常密切，后者可能是隐真菌门中一个特别深的演化支，两者共同构成其他真菌的姊妹群，也被划入真菌界中。另外核形虫与泉生虫（英语：Fonticula）也与真菌的亲缘关系接近，两者构成包含隐真菌门在内所有真菌的姊妹群，也有研究者将它们划入真菌界，但因两者缺乏许多真菌共有的特征，生活型态也与真菌差异较大，Terdersoo等人2018年发表的分类系统选择将它们独立成一个界：核形虫界（Nucleariae）。核形虫界虽不属于真菌界，但因与真菌亲缘关系密切，是广义的真菌：真菌总界的成员。
　　2007年的分类系统将真菌分为微孢子虫门、壶菌门、芽枝霉门、新美鞭菌门、子囊菌门、担子菌门以及原属接合菌门的球囊菌门与毛霉亚门、虫霉亚门（英语：Entomophthorales）、梳霉亚门和捕虫霉亚门（英语：Zoopagomycotina）等四个亚门。2018年Tedersoo等人发表的分类系统则总共将真菌分为九大类群，共计十八个门。包括隐真菌门、Aphelidiomycota（英语：Aphelidiomycota）、芽枝霉门、壶菌门、单毛壶菌门（英语：Monoblepharomycota）、新美鞭菌门、油壶菌门（英语：Olpidiomycota）、蛙粪霉门（英语：Basidiobolomycota）、捕虫霉门（英语：Zoopagomycota）、梳霉门（英语：Kickxellomycota）、虫霉门、Calcarisporiellomycota（英语：Calcarisporiellomycota）、毛霉门、被孢霉门（英语：Mortierellomycota）、球囊菌门、根肿黑粉菌门（英语：Entorrhizomycota）、子囊菌门与担子菌门。此次分类所作出较大的改动包括认定微孢子虫属于隐真菌门、将壶菌门进一步分拆、将蛙粪霉从虫霉菌中独立成一门、将毛霉门进一步分拆等。
　　微孢子虫是一种单细胞生物，在动物细胞内行绝对寄生，因为基因组与胞器都高度退化，一度被认为是原始的真核生物。不过DNA序列分析显示微孢子虫属于真菌，而且是所有其他真菌的姊妹群，是真菌演化上最早分支的演化支。近期还有研究认为微孢子虫与隐真菌门关系密切。
　　壶菌与现在已独立出去的新美鞭菌门、单毛壶菌门（英语：Monoblepharomycota）、芽枝霉门，以及新加入真菌界的隐真菌门与Aphelidiomycota等类群具有动孢子（英语：zoospore），动孢子具有鞭毛而可以在水中移动，因此壶菌早期曾被归为原生动物，后来rDNA序列分析显示壶菌属于真菌，而且也是真菌演化上较早分支的类群。
　　芽枝霉门以前认为是壶菌的一支，不过新研究显示芽枝霉门不属于壶菌，且可能是双核亚界与原属接合菌门的所有真菌的姊妹群，在演化上比壶菌晚分支出去。芽枝霉门多为腐生，以分解有机质为生，其成员可寄生于许多真核生物。与壶菌不同的是芽枝霉门的生活史存在世代交替。
　　新美鞭菌门也曾被认为是壶菌的一支，其成员是厌氧生物，栖息于大型草食动物的消化系统中，它们缺乏线粒体，但有线粒体衍生而成的氢酶体（英语：hydrogenosome）。新美鞭菌门的动孢子也具有鞭毛，还有些种类具有多根鞭毛。
　　过去属于接合菌门的生物现在被分拆成数个不同的门，这些真菌包括会造成面包发霉的黑根霉、可用来制作豆腐乳的毛霉与根毛霉（英语：Rhizomucor）。球囊菌门的真菌会侵入植物的根部，与植物形成丛枝菌根（英语：arbuscular mycorrhizae），可帮助植物吸收土壤中的水分与无机盐，丛枝菌根在演化上出现的时间相当早，最早可追溯至四亿年前，这种互利共生可能对陆生植物早期在陆地的适应非常重要。球囊菌门过去属于接合菌门，2001年首次被提升到门的地位。
　　子囊菌门是真菌中种类最多的类群，它们可经由减数分裂，在子囊中产生子囊孢子。子囊菌门的真菌包含羊肚菌、松露、多数酵母菌（念珠菌、酿酒酵母、克鲁维酵母（英语：Kluyveromyces）与毕赤酵母（英语：毕赤酵母））以及某些蕈类，生活型态包括腐生、寄生或与藻类或蓝绿菌形成互利共生的地衣。子囊菌门的重要成员还有曲霉属、青霉菌、麦角菌与镰孢菌属等。有一些子囊菌只有观察到无性生殖，没有观察到有性世代的纪录，但分子序列分析足以显示其分类属于子囊菌门。也因为其减数分裂的产物子囊孢子会留在子囊中，而不会马上散播出去，子囊菌门的真菌（粉色面包霉菌）曾是遗传学研究的重要工具。
　　担子菌门真菌的菌丝特化出称为担子的杆状构造，以进行减数分裂产生担孢子。多数蕈类都属于担子菌门，另外担子菌门还包括锈菌与黑粉菌等重要的植物病原菌、存在于人类皮肤上的马拉色菌属以及可造成机会性感染的新型隐球菌。
　　（2）类似真菌的生物
　　因为形态与生活史的相似，黏菌、卵菌与丝壶菌（英语：Hyphochytriomycetes）都曾被认为是真菌界的生物，卵菌、丝壶菌与部分属于＂Phytomyxea＂的黏菌，曾与壶菌共同组成真菌界下的鞭毛菌亚门（英语：Mastigomycotina），更早以前还有藻菌（英语：Phycomycetes）、裸菌（英语：Gymnomycota）等分类单元。这些生物现在都已经证实不属于真菌，真菌的细胞壁是由几丁质组成，不含有纤维素，卵菌的细胞壁则是纤维素组成的，丝壶菌的细胞壁兼有几丁质与细胞壁，多数黏菌生活史中的多数阶段则是没有细胞壁的，而是以吞噬作用取得养分，不像真菌、卵菌与丝壶菌是以渗透营养（英语：osmotrophy）的方式，以扩散作用从胞外吸收养分，唯一的例外是网状黏菌（英语：Labyrinthulomycetes），这种黏菌具有细胞壁，且也是使用渗透营养的方式获得养份。现在的分类系统中，卵菌、丝壶菌与网状黏菌同属SAR超类群，黏菌则包含属于变形虫界、有孔虫界、古虫界的物种，与真菌的亲缘关系都相当远，它们相似的外型与生活史只是趋同演化的结果。另外有一种黏菌称为泉生虫（英语：Fonticula），与真菌、动物同属后鞭毛生物，且与核形虫共同组成现生真菌的姊妹群，与现生真菌关系非常密切。不过关于这些生物的研究有时仍被视为真菌学的范畴，出现在真菌学的课本与论文中。
　　外毛菌目（英语：Eccrinales）、变形毛菌目（英语：Amoebidiales）、鱼孢菌（英语：Ichthyophonus）与珊瑚壶菌（英语：Corallochytrium）原本归属接合菌门，后来发现它们属于动物总界，与现生动物的关系更为密切，与真菌相似的外型也是趋同演化的结果。芽囊原虫（英语：Blastocystis）与曾被认为是一种酵母菌，Ellobiopsis曾被认为是一种壶菌，两者现在都归属于SAR超类群。
　　历史上放线菌也曾因可以形成菌丝状的构造而被归为真菌，但很早就被发现属于细菌，不是真核生物。（3）下属门
　　子囊菌门 （Ascomycota）
　　担子菌门 (Basidiomycota)
　　芽枝霉门(Blastocladiomycota)
　　壶菌门(Chytridiomycota)
　　球囊菌门 (Glomeromycota)
　　微孢子虫门（Microsporidia）
　　新丽鞭毛菌门（Neocallimastigomycota）
　　接合菌门 (Zygomycota)
　　虫霉门（Entomophthoromycota）
　　毛霉门（Mucoromycota）
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