陆地生态系统碳动态和气候反馈Nature长文经典

　　Nature:陆地生态系统碳动态和气候反馈
　　最近的证据表明，在全球范围内，陆地生态系统将在变暖的世界中提供正反馈，尽管其反馈幅度还有待确定。
　　生物过程可以在全球尺度上调控和引导地球系统。 陆地生态系统 是这方面的主要参与者：在大气和陆地表面之间，它们可以释放或吸收温室气体，如二氧化碳（CO2），甲烷和N2O，它们也会排放气溶胶和气溶胶前体，它们还能控制能量，水和动量之间的交换。生态系统本身受当地气候条件的影响，这意味着 大量的气候-生态系统反馈可能会放大或抑制区域和全球气候变化 。在这些反馈中，碳循环和气候之间的反馈最近受到了很多关注。大量的碳储存在生活植被和土壤有机质中，并将这些碳释放到大气中，因为二氧化碳或甲烷会对全球气候产生严重影响。根据定义，生态系统在任何时间点的碳平衡是其碳收益和损失之间的差异。陆地生态系统通过光合作用获得碳，主要通过自养生物（植物和光合细菌）和异养生物（真菌，动物和一些细菌）中的呼吸作为二氧化碳而失去碳，当然挥发性有机化合物、甲烷或溶解碳的损失（即，非CO2损失）过程也是很重要。然而，由于对碳和相关营养元素在生态系统内，特别是在土壤中转化或再循环，并与大气交换的过程的理解有限，因此难以量化和预测这些碳循环-气候反馈。
　　有充分的实证证据表明，碳循环的地面组成部分正在应对全球范围内的气候变化和趋势。这可以通过全球平均大气CO2增长率的强烈年际变化来证明，这与 厄尔尼诺-南方涛动气候变化密切相关 （图1）。许多证据表明，CO2增长率的变化主要是由陆地效应引起的，特别是热浪和干旱对亚马逊西部和亚洲东南部植被的影响，导致生态系统碳损失，降低了植被生产力和/或增加呼吸。然而，这些年际变化反映了碳循环对气候扰动的短期反应，并且不能期望持续更长的时间尺度。相反，在最后一次冰期循环期间，大气中CO2、甲烷和N2O浓度与全球气候之间的密切关系表明，生态系统-气候相互作用也在数千年及更长的时间尺度上运作。
　　Figure 1:全球大气CO2浓度的估计增长率。 全球CO2浓度根据南极和莫纳罗亚（夏威夷）长期监测站的测量结果估算。黑点代表以六个月为间隔计算的居年中平均值。彩色背景显示多重厄尔尼诺-南方涛动指数的变化。蓝色阴影表示该指数的负相位，棕色阴影表示正相位。p.p.m.，百万分之一。
　　不幸的是，与当前全球气候变化相关的长时间尺度（几十年到几个世纪）的全球碳循环-气候相互作用的经验证据非常缺乏。因此，必须通过全面、耦合的碳循环气候模型在这些时间尺度进行评估。工业时代（过去约150年）和未来100年的不同模型模拟的最近比较，基于标准的CO2排放模型，已经显示出各种各样的反应。几乎所有模型都表明，在十九世纪和二十世纪工业扩张的早期阶段，陆地CO2封存，但随着世界变暖，封存大幅减少（图2）。在某些模型中， 陆地碳循环甚至成为大气CO2的重要来源，从而强烈地放大了全球气候变化 。来自不同模型模拟的相当广泛的结果一方面证明了模拟气候变化的真实差异，另一方面表明对这些模型中所表示的功能生态系统中的过程的非常不了解。
　　Figure 2：碳循环-气候系统不同模型评估的全球陆地碳吸收的比较。 全球陆地碳吸收由11个耦合的碳循环气候模型模拟，该模型由SRES-A2排放剖面的碳排放驱动。数据来自耦合碳循环气候模型比对项目，采集率平滑为30年移动平均值。
　　生态系统碳动态的概念发生改变
　　在碳循环-气候模型中，气候对陆地生态系统碳平衡的影响，主要通过相对简单的响应函数、以及光合作用吸收CO2、呼吸作用释放CO2的动力学概念来描述。研究人员在过去二十年采用的基本范例是光合作用吸收受到CO2浓度上升、以及温度升高（主要北方和温带地区）的刺激，尽管预计两种效应在这些变量的高水平下都会饱和。另一方面，模型均假设 呼吸作用的生物过程以指数方式响应温度，但不受CO2浓度的影响 。由此得出结论，生物圈能够对CO2和温度升高提供负反馈，直到温度上升到对呼吸的刺激作用超过CO2施肥效应。这一基本原则反映了前面描述的比较研究中几乎所有模型的行为。
　　这种推理背后的基本假设是， 简单认为地上同化过程（植物光合作用）和地下异养呼吸过程可以在概念上分离并分别进行分析 。尽管这种概念模型为实验和模型设计提供了有价值的指导，但近年来已经积累了证据表明 地上和地下过程密切相关，构成了一个具有不可忽略的相互作用的复杂而动态的系统 。因此，情况比先前想象的要复杂得多，并且可能通过生态系统内的物理，化学和生物过程之间的相互作用 - 特别是在土壤中 - 产生意想不到的动态。这意味着， 除了CO2浓度升高和温度升高外，其他气候和环境因素可能会改变甚至主导全球生态系统的碳平衡 。此外，不仅温度等参数的平均值的长期变化率，而且其变异性的变化，包括更大的极值，可能对生态系统碳动态至关重要。
　　多重全球变化下的生态系统
　　【 水 】世界上一半以上的生态系统的初级生产力受到水资源供应的严重限制。因此，降水的变化将直接影响生态系统的碳动态。在一个较温暖的世界，预计蒸发量会增加，导致更加负面的水平衡，而在富含CO2的世界中通过气孔减少的水分流失将有助于缓解这种影响。较为负的总体水平衡的净效应（产量-呼吸）可能取决于土壤的持水能力、土壤中碳和根的垂直分布以及植被的一般干旱敏感性。例如，如果大部分土壤碳含量集中在土壤顶部，而根深入具有较高的持水能力的土壤，，甚至可以挖掘地下水，随着表土首先变干，相比生产力，土壤碳分解最初会受到干旱的影响。水限制甚至可能抑制温度对呼吸的有效生态系统水平响应。相反，如果土壤持水能力较低，如浅层土壤，植被生产力将受到负水平衡的强烈影响。因此，有研究预测干燥可以通过抑制呼吸作用和降低生产力来降低碳的净损和增加增加固存量。
　　【 氮 】第二个重要的相互作用因素是可利用的氮，它通常决定了CO2施肥效应的大小，并且如果氮是限制性的，可以完全抑制它[8,99（见第293页）。还有迹象表明水和氮之间存在强烈的相互作用，氮在干燥条件下变得更加有限。
　　【 光、空气污染、臭氧 】其他需要考虑的因素是光的数量和质量（直接或漫射）的变化，这会改变植被生产力，以及空气污染物和臭氧的增加，以及它们对初级生产的不利影响。
　　气候变异和极端气候
　　陆地生物圈不响应平均的气候条件，而是对实际天气状况的具体时间序列做出响应应 。因此，如果不考虑变异性和极端情况，只关注对气候成分和大气中的微量气体浓度的逐渐平均变化的预期响应可能会产生误导。这方面最近的一个警钟是2003年夏天的欧洲热浪，当时欧洲五年的累积碳封存在几个月内就被陆地生物圈对这些极端水文和气候条件的响应所抵消。滞后效应--例如，在极端事件发生后的几年里，树木死亡增加--可能还会增加热浪对欧洲生态系统的影响。除了极端情况外，气候因素的季节性分布变化可能是决定性的。这对水-碳循环的相互作用尤为明显，在年总降雨量没有变化的情况下，降雨频率或时间的变化可能对生态系统的生产力产生深远的影响，因为这些因素决定了水是否会被植物利用和蒸腾，或者只是流失或蒸发。
　　同样，水分缺乏、风速、空气温度和湿度的时间变化改变了森林火灾的频率和严重程度，以及随之而来的生物圈中碳的快速损失。一场大风暴造成的风灾使树木死亡，从而使以前 ＂锁定的碳 ＂受到腐烂和释放二氧化碳的影响。温度的季节性变化也会产生影响；例如，2006/2007年北半球大部分地区的冬季和春季变暖，导致植物提前落叶和开花，从而更容易受到晚霜的影响。我们对这种当地天气状况的预测能力显然受到以下两方面的限制：可以纳入大气-海洋总循环模型的详细程度，以及我们对生态系统的季节性动态及其在各种时间尺度上的适应能力的理解。
　　生态系统的非线性反馈循环
　　如上所述，任何环境变化对生态系统碳平衡的净影响取决于光合作用和呼吸作用的响应; 换言之，即地上和地下过程中。 尽管地下过程在碳循环-气候系统中提供了许多潜在的重要反馈，但我们对地下过程仍然知之甚少 。在这里，我们关注地下过程和最近关于生物-物理化学相互作用的重要发现，这些发现在当前的碳循环-气候系统模拟中未被考虑; 图3通过与生态系统碳动态相关的因果路径说明了子系统的三个示例性和简化的概念性描述。
　　Figure 3：气候变化引起的地下生态系统碳平衡中的反馈循环。 这里给出的3个例子是生态系统中的关键过程，以简化形式显示。 a ，微生物代谢、永久冻土融化、碳释放之间的潜在相互作用。 b ，＂微生物激发效应＂。碳和能源的增加可以刺激微生物对＂老＂土壤碳的分解，特别是在草地土壤中。在气候变化的背景下，这种影响可能对CO2增加和全球变暖产生正反馈效应。 c ，碳和氮循环之间的交互作用可能会改变预期的生态系统碳响应气候变化的主流趋势。粉红色箭头表示陆地生态系统对气候的影响，橙色箭头表示气候变化对陆地生态系统的影响，黑色箭头表示生态系统内的交互作用。背景图像是土壤有机碳的世界地图。
　　【 微生物代谢、永久冻土融化、碳释放之间的潜在相互作用 】图3a显示了微生物代谢与永久冻土融化和碳释放的物理学之间的潜在相互作用。目前对永久冻土地区深度冷冻储存的碳的估计相当于至少400 petagrams（4 1011吨）的碳（参考文献13），它们相对未被处理和不稳定，因为冷冻状态保护其免受微生物分解。 苔藓和草皮层是对大气非常好的绝缘体 。随着夏季气温上升，这些土壤开始融化，碳被代谢掉，微生物代谢可释放出足够的热量（＂粪堆效应＂dung-heap effect），以促进进一步融化，提供一个非线性的正反馈机制，以加强永久冻土的融化，并通过甲烷和二氧化碳排放，增加温室效应。模型模拟表明，模型模拟表明，几年之后可能会引起不受控制的动态，但这种反馈机制的强度和这些模拟的真实性仍不清楚。
　　【 微生物激发效应 】另一个可能调动大量碳的机制是所谓的 ＂微生物激发效应＂。在一些实验系统中显示，向土壤中添加具有现成能量的底物（如葡萄糖和纤维素）会刺激 ＂老 ＂土壤碳的分解。Sébastien Fontaine等人15,16表明，仅仅通过向土壤中添加纤维素，他们就可以从草原的底层调动被认为是稳定的碳，而其他因素如温度、加氮或增加氧气浓度则没有影响。与此相反的是，由于土壤中的碳储量很大，添加这种材料甚至会引起土壤样本中碳的净损失。在气候变化的背景下，这种影响可能会引起正反馈效应，特别是在草原土壤中（图3b）。二氧化碳浓度的增加可导致通过根和根系渗出物对易耗碳的地下分配增强，这可提高微生物的活性，促进被认为是稳定的碳物质的分解，但实际上由于微生物不活跃而没有被攻击。此外，如果由于降水的改变或作为一般植被动态的一部分，根系模式发生了变化，碳输入到以前没有生根的深层，可能会通过这一机制引起旧碳的释放。
　　【 碳、氮循环之间的交互作用 】最后，碳和氮循环的相互作用提供了过多的机制，可以改变预期的生态系统碳响应气候变化的主流趋势。其中一些显示在图3c中。在受氮限制的生态系统中，在二氧化碳水平增加几年后，经常发现氮营养限制了二氧化碳对树冠的同化作用。也有迹象表明，氮的可用性影响着土壤有机物的分解。真菌利用木质素—一种在植物细胞壁中发现的丰富、稳定的有机物质—在氮供应有限的条件下作为氮源。木质素分解的增强可能会导致对大气中二氧化碳含量上升的正反馈反应。然而，在数年的时间尺度上，物种组成的适应或变化，或者例如通过增加对土壤的碳水化合物输入而增加固氮作用，可能会缓解甚至过度补偿氮限制效应。此外，通过更密集和更深的植物根系与微生物 ＂引发＂（见上文）的相互作用也不是不可能的，因为氮供应的减少往往会导致更多的碳分配给根系。
　　因此，过去认为二氧化碳和温度逐渐升高，对同化作用和呼吸作用的影响是分离的、非交互式的，这种观点需要更新，要更多考虑到多种气候变化因子间的交互作用，需要对环境因素的变化，包括其变异性和极端情况进行更复杂的描述，而且，也许最重要的是，需要对不同组织层次的生态系统过程之间复杂的相互作用进行更有力的综合考虑。这些新出现的特征大多表明，二氧化碳的吸收潜力比目前的模型所估计的要低，并突出了几千年来积累的土壤碳的脆弱性。生态系统碳对气候变化的正反馈可能比目前碳循环-气候耦合模型所预测的更早、更强烈地发生。
　　未来的方向
　　显然，未来几十年内对陆地碳循环气候反馈的能力的评估仍存在很大的不确定性。目前的实验给出了模糊的结果，也没有对上述机制的重要性提供明确的结论。总体而言，至少在全球范围内，陆地生态系统可能会在增温的世界中提供正的、放大的反馈，尽管幅度不确定。通过将 长期多因子实验 与 非破坏性生态系统级观测 （如整个生态系统的通量测量）相结合，并将结果与多约束框架下的生态系统模型相结合，我们的认识可能会有一个重要的改进。只要对所涉及的过程没有基本的了解，碳循环-气候耦合模型的模拟就只能说明其重要性，而不能显示出碳循环-气候系统众多可能的反馈的确凿情况。此外，这里描述的自然过程与土地使用、覆盖和管理方面的人为变化之间的强烈互动是可以预期的。
　　论文作者：Martin Heimann & MarkusReichstein【Max Planck Institute for Biogeochemistry】，2008-1-16发表于 Nature  。
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