三叠纪动荡的纪元，在灭绝中寻找出路

　　＂
　　对于过去
　　人类总有一种天生的好奇和敬畏
　　对于生命
　　人类尚且还有很多未知等待探索
　　告别漫长的古生代，时间来到了极富传奇色彩的中生代。相比于古生代稀奇古怪的生物面貌，中生代的生物特征更贴近于现代，爬行动物占据生物霸主的地位，哺乳动物也在伺机而动。家喻户晓的恐龙就是中生代的代表性生物，诞生于三叠纪，灭绝于白垩纪。因此，中生代也被称为＂恐龙时代＂。而本篇要讲的三叠纪是中生代的开端，时间不算长的纪元，却经历了包括多次生物灭绝、众多大火成岩省爆发、全球快速降温升温事件、超大陆形成等大规模事件，三叠纪的开始和结束都以史诗级的大灭绝事件为标志，这些都使得这一时代变得复杂且传奇。
　　三叠纪晚期生物面貌(来源：Pinterest)
　　经历了地球历史上最大的灭绝事件之后，地球的生物面貌因此一蹶不振，在早三叠世生物用了数百万年才将地球环境恢复到适宜大多数生物居住的状态。从二叠纪大灭绝中幸存下来的生物也担负起了重振生物面貌的责任，海洋和陆地的生物面貌与之前形成了截然不同的场景。然而这些曾担任修复环境的生物，却成了惨烈的牺牲品，随后就在三叠纪发生的多次灭绝事件中消耗殆尽。三叠纪恶劣的自然环境使得生物面貌发生了多次更迭，直到三叠纪的最后，＂天选之子＂恐龙的出现，标志着生态系统趋于稳定，恐龙也因此统治地球长达1.4亿年。下面就让我们分阶段来了解这段神秘的时期。三叠纪(Triassic，符号T)，是中生代第一个纪，距今2.519~2.013亿年，持续约5000万年。1834年，德国地质学家弗里德里希·冯·阿尔伯提鉴于德国盆地该时期的地层在岩性上呈现出显著的三分性，将该时期命名为＂Trias＂，随后中国通过意译命名为＂三叠纪＂。在国际年代地层表中，三叠系被三分为下、中、上三统，下三叠统包括印度阶、奥伦尼克阶，中三叠统包括安尼阶、拉丁阶，上三叠统包括卡尼阶、诺利阶、瑞替阶。
　　国际年代地层表三叠系部分但三叠纪正值Pangea超大陆形成，全球海岸线较少，导致留存下来的近海沉积相不多，而且各地三叠系的分层也具有极大差异。比如，华南的三叠系表现出明显的二分性，下部为海相沉积、上部为陆相沉积；华北的三叠系均为陆相沉积。因此，全球三叠系地层金钉子的确定工作变得十分缓慢。第一个金钉子直到2000年才确定，用于作为印度阶的底界，即二叠系和三叠系的分界线，以牙形类Hindeodus parvus的首现为标志。该金钉子建立在我国的浙江长兴煤山。随后，拉丁阶和卡尼阶的金钉子同样在三叠纪海相地层发育的阿尔卑斯地区一一建立。但直到目前，仍有四个底界未能确定，三叠系地层全球的巨大差异性也为这一时期蒙上了更厚的神秘面纱。＂盘古大陆＂Pangea超大陆和中心的古特提斯洋(来源：Britannica)
　　早三叠世的艰难前行
　　二叠纪末空前绝后的大灭绝事件让地球陷入了死寂，灭绝过后的地球也变得满目疮痍，95%海洋无脊椎动物和70%陆地脊椎动物物种的消失使得生态系统彻底崩溃，只剩下一些顽强的物种继续维持着地球的活力，也正是它们担起了修复生态系统的重任。
　　大灭绝过后水龙兽面对着萧条的陆地
　　(来源：Pinterest)
　　早三叠世的生物可以简单分为两种，从大灭绝幸存下来的物种和新演化出的物种。二叠纪末的灭绝让曾经那些高度进化的生物吃到了苦头，反而那些有着苟且偷生技能的生物却苟活下来，比如陆地上幸存的水龙兽。水龙兽属于合弓纲兽孔目二齿兽下目，体态近似于猪，但体型小，会刨洞，靠穴居的本领和出色的身体素质躲过了生物大灭绝，是极少数幸存下来的脊椎动物，由于没有天敌的存在迅速繁殖，占领了全世界。海洋中的生物也大换血，三叶虫就此消失，海百合、腕足遭到巨大打击，而被压抑已久的双壳、腹足重新开始繁盛。但真正抓住机会的是那些重返海洋的两栖动物，以长吻迷齿科为代表的海洋两栖动物找到了契机，以鱼类、软体动物为食迅速繁殖壮大。
　　长吻迷齿类化石(来源：Wikipedia)
　　长吻迷齿类是早三叠世下海的海洋两栖动物
　　(来源：DeviantArt)
　　貌似修复工作已然顺利开始，生物又开始在竞争中进步，但天公不作美，大火成岩省再次活跃让好不容易恢复的生态系统再次陷入困境。这次岩浆活动使得全球海洋温度上升，赤道附近甚至达到40 ，刚占领海洋的两栖动物就惨遭打压，并因此一蹶不振。这次小型灭绝事件被称为＂斯密斯-斯帕斯边界事件＂，虽然这次灭绝再次打击了生态系统，但却为新物种的繁盛创造了机会，那就是海洋爬行动物。
　　三叠纪仍处于高温状态
　　(作者：Glen Fergus，来源：Wikipedia)
　　从海爬王朝建立到拉丁期灭绝事件
　　两栖动物重返海洋计划被打击得体无完肤，但更进步的爬行动物决定再次挑战，它们的这次挑战却造就了全新的海洋世界，海洋爬行动物王朝因此建立。包括我们熟悉的鱼龙、蛇颈龙，到后面出现的沧龙，再到如今现存的海龟、海蛇、海鳄都是开拓海洋这一尝试中的胜利者。
　　软体动物的重新繁盛为海爬提供了丰富的食源，这也使得初入海洋的爬行动物尝到了甜头，在海洋环境短暂稳定的几百万年间迅速演化。鱼龙和鳍龙为主要海爬，虽然都有用于划行的鳍状肢，但无论是演化路线还是形态都有较大差异。
　　海洋中的海百合、鱼龙、鱼和菊石
　　(来源：Pinterest)
　　鱼龙类抢先一步抓住了进化机会，在早三叠世短时间内重返海洋的鱼龙体长就突破了10米，中三叠世的杨氏杯椎鱼龙可以长到17.6米，并且这些以带壳的软体动物为食的海爬也进化出了碎壳的能力。不过大部分鱼龙体长在2到4米之间，种类多样，且持续繁盛到侏罗纪，活跃在整个特提斯海域。鱼龙分娩化石的发现也说明鱼龙通过卵胎生进行繁盛，再也不需要回到岸上，胚胎在体内就可孵化，极大增强了生存能力，这种繁殖方式类似于现在的海豚。甚至鱼龙在形态上也极近似于海豚。
　　海帝鱼龙体长可超10米
　　正在分娩的鱼龙胚胎化石(Motani et al., 2014)
　　鳍龙类相比于而言要逊色一些，没有最先把握住进化时机。幻龙、肿肋龙属于早期常见的鳍龙，体长约在60公分，较长的幻龙可达3米，同样以软体动物和鱼类为食。贵州龙是广泛分布在华南西南部的肿肋龙类。几乎所有种类都止步于三叠纪末的大灭绝，但却有一类神奇的物种活到了白垩纪，与恐龙走到了最后，那就是著名的＂尼斯湖水怪＂蛇颈龙。体长可达15米的蛇颈龙，脖子就接近10米，也被认为是最神奇的生物之一，但是它们直到三叠纪晚期才出现。
　　贵州龙复原图，体长仅20公分的小型肿肋龙类
　　数量众多的贵州龙化石
　　鳍龙代表蛇颈龙出现于晚三叠世灭绝于白垩纪末
　　(来源：Pinterest)
　　在泥盆纪鱼类历经千辛万苦踏上陆地之后，它们很难明白自己的后代竟然在1亿年后重新返回了海洋，并且靠着进化优势以鱼类和软体动物为食。至今我们也很难明白这些爬行动物为何会重返海洋，甚至这种情况在新生代又发生在了鲸类身上，从两栖动物到爬行动物再到哺乳动物都在海洋中找到了新的出路。
　　由于鱼龙和鳍龙广泛分布于全球海洋，华南在早中三叠世作为最适宜生物生存的海盆之一，自然成为了海爬们的天堂，这也是为什么我们可以在安徽巢湖、贵州兴义等地发现成千上万条鱼龙、贵州龙的原因。但这个生存天堂最终也成为了它们的墓地。在中三叠世拉丁期，海爬进入顶峰，但此时的海平面却不那么稳定，发生了多次海退和海进事件，海退使得海盆暴露为陆地，海进又使得浅海变为深海。海平面的多次反复无常对海洋生物的影响是巨大的，首当其冲的就是海洋爬行动物，一时间拉丁期的海洋里海爬尸横遍野，滇黔地区很好地记录这次灭绝，也因此现在博物馆里可以看到数不胜数的鱼龙、鳍龙化石（热知识：虽然现在市场仍有买卖，但在我国交易脊椎动物化石本质上属于违法行为）。
　　拉丁期大海退对滇黔地区的海洋环境造成重大影响
　　(Lu et al., 2017)
　　卡尼期的一场持续上百万年的暴雨
　　三叠纪注定是一个多灾多难的时期，海洋生物在拉丁期遭遇新的滑铁卢，很快又一场灾难即将到来，那就是卡尼期洪积事件，但这次事件却为后面的陆地生物繁盛创造了条件。
　　前面我们提到逃过二叠纪末大灭绝的水龙兽将合弓纲生物发扬光大，但这类体型类似猪的小型动物，命运上却也如此，没有丝毫竞争能力的它们很快成为了俎上鱼肉。回过神来的蜥形纲卷土重来，其中最凶猛的当属主龙类，原鳄类、原龙类带着尖牙把妄图称霸世界的水龙兽、肯氏兽等合弓纲动物打得落花流水。肉食性的主龙类，刚出现没多久就在拉丁期和卡尼期占据了陆地霸主的地位。
　　主龙类演化树
　　但地球这时仍处于构造活跃状态，大火成岩省的爆发竟成了常态。本来各大陆汇聚在一起形成超大陆，内陆地区缺乏降水，整个大陆一直处于炎热干旱的状态。但是在北美西部的兰格利亚爆发了大火成岩省，再加上各地频繁的岩浆活动，这时期的CO2含量和气温在这时飙升，温室气体浓度达到了之前的数倍以上，平均气温也上升了6 。地球变得闷热，海水大量蒸发，再加上造山运动让超大陆变得高低错落，更加促进了强对流天气的出现，暴雨成了主要天气，甚至在超大陆内部的沙漠都开始下起了大雨。
　　季风无法到达内陆而形成大范围沙漠
　　全球CO2变化
　　(作者：Robert A. Rohde，来源：Wikipedia)
　　这场大雨可不仅是现在的瓢泼大雨，而是一场持续了100万年的暴雨。沙漠很快成为了泥塘，泥石流、滑坡成了家常便饭，在世界多地都可以找到带有大砾石的强动力沉积地层。这场暴雨事件发生在晚三叠世卡尼期，被大家称为＂卡尼期洪积事件＂。
　　洪水洗刷了盘古大陆
　　虽然这场旷世罕见的暴雨让很多物种都止步于此，但在暴雨过后却为贫瘠的大地带来了久违的彩虹。旧时的沙漠发出了新芽，曾经刚出道就被埋没的裸子植物重新焕发生机，松柏、杉树等成为了森林的主要角色。依托着植物的复苏，昆虫、两栖动物等也重新繁盛。主龙类舍弃了原来的种类，新演化出来的伪鳄类成为了新的陆地霸主，如波斯特鳄、黄昏鳄等，这些酷似鳄鱼的生物，虽然跟鳄鱼关系不大，却有着同样强悍的统治力。卡尼期洪积事件虽然也是一场小规模灭绝事件，对海洋和陆地都有很大的打击，但其对环境的改善却是功大于过的，三叠纪生态面貌终于有了起色。
　　中三叠世常见的植食性喙头龙在卡尼期末灭绝
　　湿润环境造就了新的生态
　　窒息！生物灭绝又一新方法
　　一切真的好起来了吗？多灾多难的三叠纪并没有这么简单。生物复苏确实在洪积事件之后改善，但超大陆依然存在，干旱在短暂的欢愉之后又回到了内陆。后续的火山活动，向海洋中持续输送硫化物，海水逐渐酸化，造氧藻类迅速减少，地球逐渐变成了炎热缺氧的桑拿房。陆地上以主龙类为代表的的爬行动物、海洋中的鱼龙和鳍龙以及其他小型动物陆续倒下，有研究认为中大西洋大火成岩省是最终导火索。新的大灭绝已经到来，缺氧、炎热、海洋酸化是它的新手段。三叠纪末期的大灭绝事件比上述小灭绝事件来得更直接，手段更狠毒，75%的物种因此消失，这场灭绝也荣登了显生宙五次大灭绝事件之一。
　　三叠纪末大灭绝——第四次大灭绝事件
　　(来源：newscientist)
　　持续了5000万年的生态环境修复工作，竟还是以大灭绝收尾。三叠纪的地球给生物出了一道道难题，终于在一一解决之后，却还是让生物输得那么彻底。神秘生物牙形类彻底灭绝，合弓纲和蜥形纲费劲千辛万苦却最后几乎团灭。
　　爬行动物大量灭绝
　　但事情总会有转折的，不是吗？主龙类生物中出现了一个优秀的毕业生，纵观整个中生代，彷佛一切苦难都是为它们而准备的，它的出现盘活了整个生态系统的死棋。它就是，恐龙。
　　三叠纪的恐龙还比较弱小
　　命运的抉择，新王登基
　　在卡尼期之前，原始恐龙就已经出现，如坦桑尼亚发现的尼亚萨龙，体态几近于恐龙。在卡尼期洪积事件期间，早期恐龙真正出现，如始盗龙、埃雷拉龙、腔骨龙、板龙等，形态已经完全属于恐龙。
　　尼亚萨龙被认为是一种原始恐龙
　　板龙形态示意图(来源：Britannica)
　　腔骨龙形态示意图(来源：Britannica)
　　恐龙准确定义为蜥形纲双孔亚纲下鸟臀目和蜥臀目的总称，与伪鳄类同属于主龙类下纲。但是此时的它们相比于此时的伪鳄类，实力只能算是战五渣。但是它们相比于其他主龙类却有着独特的才能，气囊的存在使它们氧气利用率高，尿酸排泄有助于在干燥条件下保持水分。这两个技能虽然在洪水期没用，却在卷土重来的干旱环境中起到至关重要的作用。在三叠纪末期，生物纷纷倒在了氧含量低的窒息环境中，而恐龙却顽强地生存下来。曾经将它们踩在脚下的龙上龙已经消失，三叠纪末大灭绝为恐龙扫清了最后的障碍，恐龙趁势补充了空余的生态位，新的时代已然到来。最终，恐龙加冕为王，一跃成为食物链顶端生物，而且这个位置一坐就是1.4亿年。
　　早期恐龙和伪鳄类
　　接下来的侏罗纪成为了恐龙的舞台，超过1亿年的恒纪元让弱肉强食发挥得更加淋漓尽致。如果感兴趣请继续关注下一期。侏罗纪——巨龙时代。
　　参考资料：
　　[1] 维基百科
　　[2] Britannica
　　[3] 三叠纪：爬行动物新王朝——《博物》
　　[4] 童金南, 楚道亮, 梁蕾,等. 中国三叠纪综合地层和时间框架[J]. 中国科学:地球科学, 2019, 049(001):194-226.
　　[5] Lu H , Jiang D Y, Motani R, et al. Middle Triassic Xingyi Fauna: Showing turnover of marine reptiles from coastal to oceanic environments[J]. Palaeoworld, 2017:107-116.
　　[6] Motani R, Jiang D Y, Tintori A, et al. Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils[J]. Plos One, 2014, 9.
　　编辑：万鹏
　　美编：马睿泽