吃了一辈子大米，你还在相信水稻种水里是因为喜欢水？

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　　撰文 七君
　　今天来聊一聊我们的口粮。
　　水稻（Oryza）是一种草，也是全世界一半人的能量来源，全世界90%的大米在亚洲被吃掉。
　　既然是水稻，而且从小到大看到的稻田似乎总是有水，很多人想当然地认为水稻是喜欢水的水生植物。
　　其实不是的，水稻被灌水主要原因是为了干死杂草，第四声。
　　根据国际粮农组织（FAO），水稻是唯一一种可以在泡在水里的情况下还能存活的谷类作物，给稻田灌水是重要的除草方式，可以避免杂草滋生和除草剂的使用。国际水稻研究所（IRRI）也表示，漫灌法是控制稻田杂草的最好办法。
　　稗草（barnyardgrass）、异花莎草（smallflower umbrellaplant）等杂草都是喜欢和水稻扎堆玩耍的杂草，完全不在乎社交距离。
　　稗草 图片来源：UMissouri
　　如果不及时除草，水稻由于杂草的竞争就会长不帅。杂草有多可怕呢，每平方米只要有10株杂草，水稻的产量就会下降25%。而且，杂草的种子如果和稻米混在一起，就会影响稻米的品质和价格。
　　虽然这些长期跟着水稻混的杂草或多或少对浅水有一定适应性，但谁也没有水稻这样能适应漫灌。所以人类早就摸索出了水田种水稻的方法。
　　是这样的，受到菲克第一定律的支配，水中的扩散系数比空气要小1万倍，因此植物很难在水下呼吸。杂草的种子也需要氧气才能发芽，给它们灌灌水，就能把它们扼杀在萌芽状态中。
　　当然，水稻也不能忍受长时间泡水。
　　被水淹的一段时间里，水稻看起来很苍白疲软硬不起来。一般来说，水稻能忍受48小时的漫灌，然后要把水及时排干。等它们硬起来了，要重复几次漫灌。
　　不同水稻品种能忍受的水深不同，通常稻田的水深在5-20厘米左右。深水当然能淹死更强的杂草，但也会把水稻一起带着螺旋升天，所以农民大大需要掌握水深和野草数量之间微妙的平衡。
　　所以，水稻是怎么适应泡水的环境的呢？
　　稻米最早是在9000年前在亚洲被驯化的。实际上，虽然人类很早就开始用漫灌法种植水稻，但对这种方法的原理的认识时间仅80年不到。
　　20世纪40年代的二战期间，荷兰植物学家 MH van Raalte 在爪哇（今印尼）的茂物植物园首次研究水稻忍受漫灌的性质。经过几十年的研究，科学家们终于发现了水稻的下面这些耐水技能。
　　首先，泡水后，水稻会长个儿，让叶片露出水面，这就是泡苗助长。
　　湿地植物茎的通气组织 图片来源：wikipedia
　　第二，泡水后，水稻会自发让根部的一些细胞死亡，形成通气组织（aerenchyma）。根部的通气组织和叶片联通，相当于吸管，让根部可以在水下自由畅快呼吸，通过这种方式把根留住。而秧苗能在缺氧的情况下也能产生类似潜水呼吸管的胚芽鞘（coleoptile）。
　　水稻秧苗用于呼吸的胚芽鞘（红圈所指）
　　水稻的另一个技能是，当它们的叶子也泡了水以后，叶子表面能够吸住一层空气，这样叶片可以和水进行间接的气体交换。
　　水稻一类的半水生植物泡入水中的叶片表面会形成气体薄膜。图片来源：(DOI)10.1104/pp.112.208173
　　此外，水稻的＂酒量＂还不错。
　　虽然植物也可以在短时间内进行厌氧呼吸，但是厌氧呼吸产生的有毒代谢废物乙醇会迅速累积，把植物醉死。但是，水稻的根对乙醇的耐受力很强，这样让它可以在长出通气组织前忍受一段时间的缺氧。
　　当然，也有少数杂草，比如水毛花（roughseed bulrush）是和水稻一样的水货，能够忍受深水，所以它们是水稻除草剂的主要应用对象。
　　驯服这样强的艹，人类也是花了很大的功夫。你大概不晓得，人类直到现在还在和想要变野的水稻搏斗。
　　吃过所谓的红米吧？这是一种特别的水稻品种吗？其实不是。红米就是野化的水稻（weedy rice），也就是想返祖的浪子。
　　红米 图片来源：wikipedia
　　华盛顿大学路易斯分校的水稻学家 Kenneth Olsen 和同事于2013年发表在Journal of Evolutionary Biology上的一项研究发现，水稻曾经经历2次出世2次入世：先在非洲和亚洲分别独立被驯化，接着又在后来的1千年里经历了去驯化（de-domestication），也就是回归野性。
　　所以到底什么叫水稻被驯化了，什么又叫变野？
　　是这样的，所有被驯化的动植物都会出现驯化综合症（domestication syndrome），对于水稻来说这主要是不会落粒（shattering）。
　　落粒的野生稻（左）和不落粒的驯化水稻（右） 图片来源：（DOI）10.5334/ai.1314
　　水稻的祖先还是野货时，还没成熟的种子就会自动弹飞，那农民掰掰还怎么去收拾对吧？驯化后，种子会乖乖挂着直到成熟。
　　另外，驯化后的水稻种子更大，发芽时也不会出现野货那样的休眠期，这样种子们可以一起发芽生长，一家人整整齐齐被收割。
　　水稻野化的另一大特征就是外壳——行话叫颖壳的颜色变浅，这也和我们提到的红米有关。
　　水稻的颖壳 图片来源：wikipedia
　　虽然非洲等地有些水稻的颖壳是彩色的，但大部分水稻的颖壳是卡其色的，放到田里看是金灿灿的。
　　不过变野之后，颖壳就会黑化返祖，变成黑色或者红色等奇奇怪怪的颜色。
　　一个著名的野化品种就是红米，它是亚洲水稻 Oryza sativa 受到野性召唤的结果。另外一种比较少见的野化品种是棕米，它是亚洲水稻亚种indica走了野路子后产生的。
　　美国阿肯萨斯一些稻田里的野化的水稻的种子 图片来源：Kenneth Olsen
　　红米的颖壳黑粗硬，口感不如白米，而且产量比正牌水稻低很多。2005年发表在 Weed Science上的一项研究发现，每平方米只要有25株红米，稻田的产量就会下降60%，因此红米被妥妥地贴上了＂杂草＂的标签。
　　从基因上来说，野货和正牌差别不大，就像没法区分哪吒和娜扎一样，因此能让红米扑街的除草剂也会把水稻带走。这也是红米可以嚣张横行的一个重要原因。
　　Olsen 表示，被野货污染的稻田收成后，说好的白米其实上变成了红米，所以许多农民没有办法也就拿出来卖了。好在红米的抗氧化剂花色素苷含量比较高，因此有很好的保健卖点。
　　一个不幸的消息是，随着20世纪80年代开始的机械化种植的发展，野货浑水摸鱼的情况越来越严重，欧洲和巴西40%以上的稻田都有混进来的红米。
　　这是因为，在过去使用人肉插秧机的时候，插秧机人工识别出野货时，可以手动找茬摘除。但是现在很多地方采用直播的方式种田，也是把种子直接撒在田里发芽生长。而野货和正牌小时候的长相十分相似，难以分辨，等到野货长大了再跟它算账也就晚了。
　　Olsen 表示：＂对水稻来说，去驯化的野货是非常有攻击性的竞争者，它们在美国和全世界都在搞事情。一些地方的农民已经放弃种水稻，转而种这些野草化的品种了，因为它们被当作健康食品宣传。确实，红米富含抗氧化物，因为抗氧化物是植物的防御物质，但实际上它们本质就是杂草。＂
　　水稻里有水但不是因为喜欢水，就像学生里有学但不是因为喜欢学。
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