长江白鲟为何灭绝？专家大坝影响产卵，从繁盛到灭绝仅花20多年

　　在武汉水生所博物馆，静静躺着的白鲟标本，诉说它曾经存活的模样。（摄影：邸利会）
　　导读
　　世界自然保护联盟（IUCN）北京时间2022年7月21日更新的濒危物种红色名录显示，长江白鲟（Psephurus gladius）已经灭绝。其实，早在2019年，来自中国、捷克和英国的8位研究人员就宣告了长江白鲟的灭绝。至于灭绝的原因，研究人员认为与长江上的大坝有关。
　　撰文｜夏志坚
　　编辑｜邸利会
　　2003年1月24日，一条体长3.52米、重约160公斤、年纪约20岁的雌性白鲟被四川宜宾南溪县一名渔民误捕。被救之后，经过三天的治疗，人们在1月27日将它放归了长江。这是可信记录中，人类与白鲟的最后一次邂逅，而这只白鲟，很可能是白鲟家族里的最后一只。
　　在刚刚过去的2019年年尾，来自中国、捷克和英国的8位研究人员最终宣告了长江白鲟的灭绝。至于灭绝的原因，研究人员认为与长江上的大坝有关。
　　39年前，横亘在长江上的第一座大坝葛洲坝截流合龙。
　　作为一种洄游性的鱼类，在漫长的历史时光里，白鲟每年春季都会洄游到长江上游的宜宾-重庆段产卵。葛洲坝的建成，阻断了白鲟走过无数遍的长江水道，也终结了它们在这个星球上继续繁衍生息的命运。
　　在大坝合龙之后的数十年里，这一在长江驰骋了亿万年的水中鱼王，因为大坝的阻拦，再加上栖息地的碎片化和人类过度的捕捞，走上了灭绝的道路。
　　壹
　　2019年12月23日，《整体环境科学》（Science of the Total Environment）在线发表了一篇论文，题目简单直白——＂世界上最大的淡水鱼之一灭绝：保护长江濒危动物群的教训＂。
　　世界自然保护联盟（IUCN）曾于2009年对白鲟的生存状态进行了评估，当时将白鲟的生存定为 ＂极危＂ [2]。而在这篇关于白鲟的最新论文中，研究人员写道：＂基于广泛的调查和对观测记录的统计评估，我们发现白鲟可能在最近的2009年IUCN红色名单评估前就已灭绝。目前，没有捕获一只存活的白鲟个体，也没有活体组织被保存下来用于提供复活这一物种的可能性。＂
　　中国水产科学研究院长江水产研究所研究员、鲟鱼研究专家危起伟是论文第一责任作者，做出这一论断是基于他和同事在2017-2018年在长江流域做的全面鱼类资源调查，调查方法包括利用渔网、渔笼等方式在每个季度天气条件允许的情况下进行10小时的主动采样，以及调查长江沿岸主要城镇的传统鱼市渔获的被动采样。
　　那次全面调查共发现了332种鱼，其中有39种鱼此前并未在长江流域发现过。令人担忧的是，此前曾在长江流域有过记载的140种鱼在此次调查中并没有被发现，且其中绝大部分都是高度濒危的物种，包括白鲟。
　　利用这次调查的采样数据，结合历史上可信的白鲟观测记录数据（1981-2003年，共有210次白鲟被观测到的记录），经过统计分析之后，研究人员发现白鲟在2003年（最晚不超过2010年）就已灭绝，且生活在葛洲坝上游的白鲟在1993年已功能性灭绝。当某一物种最后一个个体死亡之时，该物种便被宣布＂灭绝＂；而功能性灭绝指残存种群中已经没有能够繁殖的个体，或者由于种群数量稀少，无法避免的近亲交配和遗传漂变将令种群的存续变得难以维系。
　　就像癌症病人进入癌症晚期后难逃死亡的命运一样，一个物种一旦进入功能性灭绝的阶段，最终将难逃灭绝的命运。
　　白鲟，从繁盛到灭绝，不过用了二十几年。
　　上世纪70年代，生活在长江边上的渔民每年还可以捕获多达25吨的白鲟；而据历史资料记载，在更早的时候，除长江外，白鲟还曾分布于黄河、钱塘江、涌江等河流的下游和河口地区 [4]。
　　＂千斤腊子万斤象，黄排大得不像样＂这句四川渔民口耳相传的谚语就述说着那条曾经翻滚着中华鲟、胭脂鱼、白鲟等大鱼的长江，谚语中的＂万斤象＂就是长有长鼻子的白鲟。
　　葛洲坝的阻隔令熬过了白垩纪大灭绝、经历了第四纪数次冰期与间冰期的白鲟，无法再回到长江上游孕育新的生命。与其他众多在葛洲坝下游拥有产卵场的洄游性鱼类不同的是，白鲟目前被发现只在长江上游拥有产卵场。
　　＂1985-1990年坝下捕获的白鲟亲鱼逐年减少，依次为 21、8、10、6、6和2尾，1991年后没有捕获。1983-1988年在上海崇明捕到白鲟幼鱼的数量也在波动中下降，依次为587、9、84、2、5尾，1989年后也没有再捕获到。＂中科院水生生物研究所的常剑波等人在1998年的《葛洲坝工程救鱼问题的争论及启示》中写道。
　　危起伟认为，1981年葛洲坝的建成是促使白鲟灭绝最为重要的因素，大坝将白鲟人为分割成了两个种群，阻断了迁徙的通道，无法回到上游产卵的白鲟失去了繁殖的能力。
　　不过，葛洲坝阻隔造成的繁殖困境不是造成白鲟厄运的唯一因素，无度的捕捞也是将白鲟一步步推向毁灭深渊的重要原因。
　　中科院水生生物研究所余志堂等人1986年9月发表在《水生生物学报》的论文中如是写道 [4]——
　　＂1983年4月13日国务院发出的关于’严格保护珍贵稀有野生动物的通令’中，白鲟被列为保护对象之一。但是，现在除了四川省和宜昌地区渔政站对白鲟实行禁捕以外，长江各地对白鲟资源仍然没有严格保护和管理，以致1983年长江沿江各地渔民曾大量捕捞白鲟幼鱼，使资源遭受极大破坏；迄今各地捕杀白鲟的现象仍时有发生。＂
　　这一点似乎在最新发表的这篇论文中也得到了印证。
　　1981-2002年葛洲坝下游白鲟误捕量，图片由危起伟和张辉提供
　　从论文里引用的上述图中可以清楚地看到，葛洲坝下游的白鲟误捕量在经历了1983-1985年飞速的上涨后，在1985年之后则出现了断崖式的下跌。
　　危起伟对《赛先生》表示：＂从葛洲坝下1981-1993年的白鲟误捕数据来看，上游白鲟自然繁殖逐步受阻。而捕捞加速了上游白鲟繁殖消失。我们认为，葛洲坝阻隔是更重要的影响白鲟物种灭绝的因素。＂
　　贰
　　匙吻鲟科（Polyodontidae）的鱼常常被称作＂原始鱼＂，化石记录显示它们在7000-7500万年前就已出现在地球上，曾和恐龙同处一个时代。目前已知的匙吻鲟科包括6个属，其中4个属只留下了化石，剩下两个属，一个是可能已经灭绝的白鲟，另一个则是仍然徜徉在密西西比河流域的匙吻鲟。
　　匙吻鲟 （图源：Wikipedia）
　　某种程度上，在人类这一物种出现之后，白鲟和匙吻鲟曾有过极其相似的悲惨经历。
　　在比中国更早工业化的美国，密西西比河在上世纪也掀起过筑坝的高潮——仅在密西西比河从明尼阿波利斯到圣路易斯的这一河段，就曾兴建了27座大坝。和白鲟一样，匙吻鲟也是洄游鱼类，每年在产卵前需要沿河上溯很长的距离。密西西比河拦河筑坝后，匙吻鲟的数量毫不意外地出现了明显下降。
　　过度捕捞也曾让匙吻鲟的捕捞量出现断崖式下跌。1958-1960年，田纳西州东北部克林奇河上的诺里斯水库的匙吻鲟捕捞量，在三年时间里从781尾（20275kg）快速下降到233尾（5690kg）、63尾（1070kg）。
　　筑坝、过度捕捞、环境污染以及河流渠道化，这些白鲟遭遇过的问题，匙吻鲟统统遭遇过，结果就是，1900年以前广泛分布于美国中部和北部地区的大型河流及附近的海湾沿岸地带的匙吻鲟，已在美国马里兰州、纽约州、北卡罗莱纳州和宾夕法尼亚州以及整个加拿大绝迹，目前只分布于美国22个州。
　　尽管如此，匙吻鲟最终存活了下来，并且种群数量恢复到了在美国11个州允许进行商业捕捞的程度。
　　除了采取控制捕捞、保护生境、人工放流等多种措施对匙吻鲟进行保育之外，美国还在上世纪60年代初期进行了匙吻鲟人工繁殖和幼鲟培育的试验研究，并取得了成功，而且通过人工繁育维持着某些地区的匙吻鲟商业和游钓渔业。
　　而中国原本也有机会通过加强人工繁殖的研究挽救长江白鲟。
　　上世纪80年代，在众多专家讨论修建葛洲坝对长江鱼类资源的影响时，包括余志堂在内的多位学者就提出人工繁殖应当成为保育白鲟的重要措施之一，而且当时研究人员曾在葛洲坝下游发现性成熟的白鲟个体，这意味着人工繁殖白鲟有可能成功 [4]。
　　然而，当时国内保护长江鱼种的资源和精力主要都投入到了更受人关注的中华鲟身上——1982年2月，由当时的国家农委召开的葛洲坝工程救鱼问题论证会上，与会专家一致同意只将中华鲟作为救鱼对象 [7]。
　　＂国家那时候经济水平、技术水平和理念都不像现在，只能先顾及认为是最主要的中华鲟，对于白鲟国家没有开展重点投入。＂危起伟说。
　　没有足够的重视，且缺乏足够的研究，令中国错失了挽救并详细研究白鲟的最后机会，甚至，直到今天我们甚至不能准确知道这一物种的寿命范围，尽管在两千多年前的《诗经》、《礼记》中就有关于白鲟的记载。在危起伟等人的论文中，他们也只是通过已有的雌性白鲟性成熟年龄记录和白鲟自然死亡率数据推测白鲟的寿命为29-38年。
　　为什么亲缘关系相近的两种大鱼在中美两国最终走向了如此不同的命运？
　　＂美国密西西比流域的匙吻鲟虽然也受水坝影响显著，但是没有最终灭绝，一是该物种分布更广泛，很多支流都有产卵场，而中国白鲟产卵群体只发现在宜宾一带有产卵场，要求更苛刻；二是美国投入的保护恢复力度大得多；其三是美国匙吻鲟分布的水域相对于长江捕捞压力不大。＂ 危起伟总结道。
　　叁
　　白鲟真的灭绝了吗？也许还有一丝丝 ＂希望＂。
　　这次调查白鲟的方法包括通过用渔网等工具捕捞的主动采样和到鱼市走访的被动采样，而这两种方法实际上可能存在遗漏。比如，当研究人员从A点到B点进行采样的时候，白鲟有可能已经从B点游到了A点或C点；而且，由于人类之前的大量捕捞，白鲟或许已经产生适应性行为，有意回避人类的活动，生活在更为人迹罕至的地方，而这就让白鲟的发现变得更为困难。
　　在回复《赛先生》采访邮件时说，论文作者之一张辉对取样方法做了一些解释：＂本次长江渔业资源与环境调查第I期是2017-2021年，为期5年，年投入经费约1000余万元，先后有20余家单位参加。由于长江流域范围广阔，并且人财物所限，不能完全排除存在取样遗漏的问题。＂
　　张辉同时表示，宣布灭绝的物种多年后又重新发现的可能性也是有的（如象牙喙啄木鸟），但综合目前已有的现场调查和模型理论分析结果来看，认定白鲟灭绝不存在问题。
　　尽管白鲟在世间仍有残存个体的可能，但这些可能残存的个体现在面临的生存境况要远比17年前更加艰难。作为长江流域食物链顶端的物种，长江濒临枯竭的鱼类资源可能已经难以支撑白鲟的存续。
　　多年高强度的过度捕捞，已令长江流域的 ＂四大家鱼＂（青鱼、草鱼、鲢、鳙）资源量相比20世纪50年代发生大幅萎缩——种苗的发生量减少了93.5%，产卵量从原来每年1200亿尾减少到如今每年10亿尾。
　　而且在缺乏有效管理的情况下，渔业资源量的减少，反而促使过度捕捞的情况愈演愈烈。为了能在鱼群越来越少的长江捕捞尽可能多的鱼，渔民用电网、＂迷魂阵＂、＂绝户网＂等极端方式捕鱼早已屡见不鲜，结果是，在长江四个月的春季禁渔期结束之后，许多刚孵化不久的幼鱼还没长大就被捕捞殆尽。
　　长江像被诅咒了一般陷入了 ＂渔业资源越捕越少，渔民越捕越穷＂的恶性循环中。
　　早在2006年＂两会＂期间，中科院院士曹文宣就曾呼吁长江十年禁渔，以让长江的各类鱼群有足够的时间恢复种群数量。十年时间，一般的鱼类能够繁衍2-3个世代，这样才能让鱼群的种群数量得到根本性的增加，而江豚、白鲟（如果还有存活个体）这些以鱼为食的旗舰物种也才有存活下去的希望。生态学领域有 ＂最小存活种群＂ 的概念，即保证种群在一个特定时间内能健康地生存所需地最小有效数量，这是一个种群数量的阈值，低于这个阈值，种群就会逐渐趋向绝灭。
　　1960年12月15日，在经历了三年白鲟捕捞量断崖式的下跌后，美国田纳西州的诺里斯水库为了恢复匙吻鲟种群，开始禁止商业捕捞。20年之后，水库中匙吻鲟种群终于得以恢复。
　　在曹文宣呼吁14年之后，2019年1月，中国政府终于下定决心在2020年底前在长江流域实现全面禁渔，暂定10年禁渔期。仍然生活在长江中的数百种鱼类终于等来了这迟到许久的喘息之机。
　　只是对白鲟来说，这一切已经来得太晚了。
　　参考资料
　　[1]https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969719362382
　　[2]https://www.iucnredlist.org/species/18428/8264989
　　[3] http://www.xinhuanet.com/local/2020-01/07/c_1125428621.htm
　　[4] 余志堂,邓中粦,赵燕,黄琇.葛洲坝枢纽下游白鲟性腺发育的初步观察[J].水生生物学报,1986(03):295-296.
　　[5] https://en.wikipedia.org/wiki/Paddlefish
　　[6] 刘家寿,余志堂.美国的匙吻鲟及其渔业[J].水生生物学报,1990(01):75-83.
　　[7]常剑波等.葛洲坝工程救鱼问题的争论及启示.见：21世纪长江大型水利工程中的生态与环境保护.北京: 中国环境科学出版社,1998.
　　[8]李储信,朱尧虎.长江流域即将全面禁渔10年[J].生态经济,2019,35(12):9-12.
　　[9]最小存活种群（MVP）——保护生物学的一个基本理论[J].生态学杂志,1996(02):26-31.