Science大小和温度对代谢速率的影响

　　本研究根据生化动力学和异速生长原理推导出一个通用模型，该模型描述了温度和体重对新陈代谢率的影响。该模型适合微生物、外温动物、内温动物（包括冬眠的动物）和植物在0-40°C温度范围内的代谢速率。所有生物的质量和温度补偿的静息代谢速率是相似的：最低的（单细胞生物和植物）与最高的（温血脊椎动物）代谢速率相差大约20倍。温度和身体大小是决定生物学时间和生态作用的主要因素。
　　新陈代谢维持生命。它是能量和物质在生物体内转化以及生物体与环境之间交换的过程。整个生物体的代谢速率随体重的3/4次方缩放，并随着温度的升高而呈指数增长。温度对生物过程的影响传统上用Q10来表示，它量化了有限的温度范围内（即10℃）对温度的依赖性。
　　大小和温度主要通过不同的机制影响代谢速率。最近，一个一般的模型被证明可以解释整个生物体的代谢速率B与体重M的缩放关系，即B ∝ M3/4（符号∝表示成正比例），因此，单位质量的代谢速率 B/M ∝ M-1/4。
　　这种1/4次方的缩放是基于植物和动物的交换面和分布网络的分形设计。温度通过其对生化反应速率的影响来控制新陈代谢。反应动力学依玻尔兹曼系数-Ei/kT而随温度变化，其中T是绝对温度（K），Ei是活化能，k是玻尔兹曼常数。
　　代谢速率是许多不同生物反应的结果。所以
　　其中Ri代表通过构成新陈代谢的各个反应（i）产生能量的速率。每个反应速率取决于三个主要变量：Ri ∝（反应物的浓度）（反应物的通量）（系统的动能）。
　　前两项受底物供应和产物清除速率的制约，包含了大部分的身体质量的依赖性。由于交换面和分布网络的异速限制，这两个项的乘积随身体大小而变化，为M3/4。
　　第三项包含主要的温度依赖性，它受波尔兹曼因子e-Ei/kT的约束。这在大约0-40°C的＂生物学相关＂温度的有限范围内有效。这是生物体在自然条件下通常运作的范围。在接近0°C时，由于与水结冰有关的相变，新陈代谢反应停止；而超过大约40°C时，由于分解代谢的影响越来越大，新陈代谢反应率降低（本文不考虑噬热生物，即生活在大大高于40℃的温度下的特殊生物体）。
　　因此，在生物学相关的温度范围内，体型和温度对代谢率的综合影响可以很好地近似为
　　这里Ei代表新陈代谢中限速酶催化的生化反应的平均活化能。因为对于每个分类群，B/M3/4 = B0，大致与M无关，几乎所有的温度变化都包含在归一化B0项中：
　　由于新陈代谢的生物化学对有氧生物来说是共同的，作者预测，将不同分类学或功能组的质量归一化的新陈代谢率[ln(B0)]作为1/T的函数来绘制，应该产生类似的直线，斜率为a=-Ei/k。
　　此外，作者预测从这些图中得到的Ei值将落在测量的代谢反应的激活能范围内。因为这些活化能在0.2和1.2eV之间变化，平均约为0.6eV，这些线的斜率应该有一个普遍的值，约为-7.40K。
　　作者用静息代谢速率作为各种生物的温度和体重的函数来评估这些预测，其中包括好氧微生物、植物、多细胞无脊椎动物、鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物（图1 ）。这些数据的图谱由直线很好地拟合，都有类似的斜率和截距。这支持了第一个预测。
　　此外，从斜率中提取的平均活化能为Ei = 0.41 - 0.74 eV，所有群体的平均值为0.62 eV。这支持了第二个预测。图1表明，作为第一个近似值，所有生物的新陈代谢速率是一个单一的、与身体大小和温度有关的一般函数。
　　新陈代谢速率对体型和温度的依赖性的表达式可以从公式2中得出，注意在某个温度T下的B0值可以与它在另一个温度T0下的值相关，即
　　结合公式1，可得
　　其中Tc = T - T0。 eEiTc / kTT 0= eEiTc/{ kT 02(1+ Tc/T 0)}，它描述了生物过程的 ＂普遍温度依赖性＂（universal temperature dependence, UTD）。方程3允许独立于身体质量和温度来比较不同生物的代谢率，方法是比较它们的B0(Tc)值与一些标准温度Tc（通常是20℃）的归一化。
　　▲图1 | 温度对单细胞（A）、植物（B）、多细胞无脊椎动物（C）、鱼类（D）、两栖动物（E）、爬行动物（F）以及鸟类和哺乳动物（G）的单位质量标准化的静息代谢速率（B0，单位：W/g3/4）的影响。
　　方程3还通过选择T0为水的冰点（273K），以摄氏度来表达温度依赖性，在这种情况下，Tc = T -T0 定义温度为摄氏度。生物学家最好用UTD来量化温度依赖性，而不是用传统的Q10因子，Q10因子的定义公式为
　　Q10被认为是一个常数，它与温度无关。然而，从公式3中，我们看到Q10实际上必须有一个温度依赖性，由以下公式给出
　　换句话说，生物过程通常不完全依赖于温度（摄氏度）的指数变化。使用公式4和Q10的恒定值来计算温度依赖性，在＂生物学相关＂的温度范围内，会产生高达15%的误差。使用UTD不仅可以避免这个错误，而且还可以用活化能Ei和玻尔兹曼常数k来表达温度依赖性，从而将整个生物体的新陈代谢直接与基础生化反应的动力学联系起来。
　　由于生物学时间是单位质量的生物速率的倒数，公式1可以改写为生物时间（tb）在体型和温度方面的一般表达式
　　公式6应该适用于所有的生物时间，从生化反应的时间和细胞周期到发育时间和寿命。因此，作者预测ln( tbM− 1/4)作为1000/T的函数的图应该产生直线，其斜率与ln(B0)作为1000/T的函数的图相同，但符号相反（图1 ）。
　　不同体型的鱼类和水生无脊椎动物在不同恒温条件下测得的寿命曲线图支持这一预测（图2 ）。鱼类和水生无脊椎动物的寿命斜率分别为6.37和6.50，而代谢率的斜率为-5.02和-9.15。近似相反的斜率意味着在这些动物的一生中，无论身体大小和温度如何，单位质量消耗的能量大致相同。
　　▲图2 | 身体质量（M，g）和温度（1000/K）对实验室内不同恒温条件下水生无脊椎动物和鱼类的寿命（LS，天）的影响。
　　这并不意味着公式1可以解释生物速率和时间的所有变化。图1中的线条有残差的变化，反映了物种之间的差异。此外，本文汇编的数据是静息代谢速率。内温动物在最大有氧活动期间的代谢速率可能比静止时的代谢率高8-10倍。此外，为了应对紧张的环境条件，一些生物体的代谢速率低于正常的静止水平（如休眠、无水生物）。公式1是零阶模型，它将大小和温度的影响描述为主要影响。需要其他次要因素来解释组内和组间的剩余变化。
　　图1中描述的生物体的多样性证明了公式1的普遍应用。单细胞包括原生动物、藻类和细菌。植物的数据不仅包括整个植物，还包括果实、贮藏器官（块茎、球茎）和水化的种子。植物学家很少测量整个植物的光合作用或呼吸速率与 ＂身体＂大小和温度的关系。这些结果表明，植物的代谢速率与单细胞生物和无脊椎动物的代谢速率相似。
　　鸟类和哺乳动物的数据不仅包括许多物种在正常体温下的休息个体，还包括在较低体温下的冬眠或休眠个体。这些最后的数据意味着，只要体温接近环境温度，冬眠内栖动物的较低代谢率可归因于温度；在冬眠期间不需要援引其他机制来降低代谢速率。
　　通过比较新陈代谢速率与温度和体重的关系，可以看出体型和温度的主要影响以及其他因素造成的残余变化（图3 ）。有三个结果是明显的。
　　首先，除鱼类和两栖动物外，所有群体的斜率相似（图3A ），它们的斜率略微偏负，因此截距也较低。
　　其次，不同组别的平均关系有一定程度的偏移（图3A ）。单细胞和植物与鸟类和哺乳动物中任何一组的最大差异大约是 e 3或20倍。
　　第三，与各组内测量值的变化相比，这些差异很小（图3B ）。图1中各组的数据点在各组间广泛重叠，使人们注意到所有生物体代谢率的相似性。
　　▲图3 | 温度（1000/K）对图1中生物的质量归一化静息代谢率（B0，单位：W/g3/4）的影响总结。  A）回归线与图1中的数据拟合。虚线和实线分别代表图中右边和左边列出的那些组。(B) 图1中各组的数据点周围绘制了包络线。
　　这种相似性也许可以通过绘制全机体代谢速率（校正到20℃的共同温度）与体重的关系来最好地描述。这样就可以将温度标准化的静息代谢率与Hemmingsen的经典研究进行比较（图4 ）。Hemmingsen的工作意味着外温动物、内温动物和单细胞具有明显不同的、不重叠的代谢异位。他认为，这表明在动物代谢的进化过程中有三个主要步骤。
　　图4中的数据表明，这是一种过于简单的说法。温度标准化的代谢速率在单细胞、无脊椎动物和植物之间没有差异，但外温性脊椎动物（鱼类、两栖动物和爬行动物）的代谢速率略高，而内温性鸟类和哺乳动物的代谢速率仍略高。因此，与Hemmingsen所建议的这些组别没有重叠并相差约225倍相比，单细胞和植物的平均代谢速率与鸟类和哺乳动物的平均代谢速率相差约20倍，存在着广泛的重叠现象。
　　▲图4 | 本研究获得的温度标准化的全生物体代谢率（W）与体质量（kg）的关系与Hemmingsen的描述的比较。  数据点代表图1中的单细胞、植物、外温动物和内温动物，全部标准化为20℃。三条线代表海明森对单细胞、外体动物（＂poikilotherms＂）和内体动物（＂homeotherms＂）获得的关系。
　　因此，新陈代谢率——生物体转化能量和物质的速率——主要受两个相互作用的过程支配：描述生化过程的温度依赖性的玻尔兹曼因子，以及描述生物速率过程如何随身体大小变化的1/4次方异速关系。
　　本研究表明，使用Q10会带来很大的误差，而且代谢速率的温度依赖性在0到40℃的温度范围内是相对恒定的。将UTD应用于生物速率过程的数据，应能发现何时观察到的对温度的反应变化可以用公式1来解释，何时需要一些额外的生物机制。
　　强调代谢速率如何主要取决于体型和温度，有望有助于理解微生物、植物和动物如何控制从当地生态系统到生物圈范围内的能量和物质的流动和储存。