NatureCommunications代谢可塑性放大生态系统对全球变暖的响应

　　研究背景
　　气候变化研究中的一个关键但目前尚未解决的问题是复杂的生态系统的功能将如何应对长期变暖。这一挑战通常是利用生态系统规模的数学模型中物种水平代谢率的大小和温度依赖性的一般关系来解决的。
　　这些研究大多基于生态学代谢理论（Metabolic Theory of Ecology, MTE），假设整个生物体的代谢率随着体型（通常以体质量衡量）提高到四分之三，并随着温度提高，遵循着波尔兹曼-阿伦纽斯方程（活化能约为0.65eV）
　　然而，鉴于这些具体数值在物种内部和不同物种之间都有差异，这些假设的普遍性最近受到了质疑。此外，物种可能有能力通过适应（acclimation）、进化适应（evolutionary adaptation）或两者兼而有之来改变其代谢特征。这种物种层面热响应的灵活性称为 ＂代谢可塑性＂，可以简单地认为，当环境发生变化时，一群类似的生物以类似的方式改变其代谢率。代谢可塑性最终应该通过改变食物网的能量流而对生态系统的功能产生影响，但在自然系统中仍然缺乏这种跨物种和营养级变化的证据。 研究方法
　　对此，研究人员在一个大规模的自然变暖实验中测量了淡水无脊椎动物的耗氧率（反映了代谢速率）。研究地点是冰岛的Hengill流域，由多条溪流组成，每条溪流都有一个特征性的温度系统，是由底层基岩的长期地热所导致。每条溪流中的无脊椎动物种群暴露在一个独特的温度体系中，因此为阐明长期变暖对食物网中各营养级的生理影响提供了一个理想的自然实验。这种时空置换能够瞥见百年规模变暖的潜在影响。
　　研究假设，鉴于较小的生物体往往有更快的适应的速度，代谢的可塑性随着身体的大小而不断下降。为了验证这一点，研究人员从九个不同的溪流（年均温度为5-20℃）中收集了数以千计的无脊椎动物。无脊椎动物是溪流中最主要的一级和二级消费者，因此对通过食物网的能量流动至关重要。
　　研究人员在实验室测量了急性暴露于5、10、15、20或25℃温度下（实验持续10-60分钟）的个体水平常规代谢率。代谢速率对短期温度变化的这种反应是生物体生理学的一个基本措施，也制约着温度对生态系统能量通量的日常影响… 研究结果
　　研究发现，生物体在长期暴露于变暖后提高其代谢率的能力，随着身体大小的增加而下降。长期暴露在更高的温度下也会增加整个生物体代谢率的急性热敏感性，但与身体大小无关。
　　长期暴露在较温暖的环境中（即溪流温度）以两种基本方式改变了代谢率的大小和（急性）温度依赖性（表1a）。
　　首先，较高的温度降低了代谢率的异速膨胀指数，因为较小的生物在长期升温后比较大的生物有更高的代谢率（图1a，b）。这一关键发现表明，无论物种特性如何，都可以通过其与体重的关系对代谢可塑性进行机制建模。
　　第二，慢性变暖提高了代谢率的活化能（热敏感性），据此，在急性变暖条件下，来自较温暖的溪流的生物体有更高的代谢率（图1c，d）。较高的新陈代谢率可以为生物提供更大的空间，通过增加活动、觅食和竞争能力，实现更快的增长或提高性能。然而，这也会造成更大的能量成本，如果资源供应不能跟上，更高的新陈代谢会变得很不利。
　　▲图1：长期暴露在较温暖的条件下，改变了新陈代谢率的大小和温度依赖性。 a 温度校正的新陈代谢率在长期暴露于较温暖的条件下，较小的生物体升高，较大的生物体被抑制，可见(b)其异速缩放指数的下降。c 质量校正的代谢率在较低的急性温度下被抑制，而在较高的急性温度下，长期暴露在较暖的条件下被提高，表现为（d）其活化能（热敏感性）的增加。虚线是异养代谢的典型激活能，即MTE预期的0.65eV。
　　研究人员接下来使用生态系统能量通量的一般数学模型来探讨这些经验性发现的潜在影响。研究利用以前发表的来自研究系统的经验生物量和饮食数据以及包含代谢可塑性（表1a）或固定的热反应（经典的MTE假设；表1b）的生理速率对模型进行参数化。
　　接下来，用这两个模型来估计全球变暖+2℃情况下的能量通量变化。研究显示，在具有代谢可塑性的模型中，能量通量会更高，因为长期变暖后，靠近食物网底部的小型生物的新陈代谢上升的范围更大（图1）。
　　变暖总是会增加从资源到消费者的能量通量，而对于包含代谢可塑性的模型来说，这种通量增加了59±9%（平均±标准误差）。这主要是由于从初级生产者到食草动物的能量通量增加，对于食腐动物或捕食性通量（Wilcoxon检验：V = 55，p = 0.572；图2e），各模型之间没有显著差异。
　　▲Table 1. 考虑代谢可塑性对对模型的影响。 (a) 考虑代谢可塑性的模型包括一个截距[ln(I0)]，对数体重[ln(M)]、急性暴露温度[TA]和长期暴露温度[TC]的主效应，以及TC对ln(M)和TA的交互效应。(b) 没有代谢可塑性的替代模型只包含一个截距和ln(M)和TA的主效应，符合MTE对普遍的尺寸尺度和活化能的预测，其解释能力明显弱于考虑到代谢可塑性的模型。
　　图2：代谢可塑性对气候变暖对整个生态系统能量通量的预测影响。 a 模拟变暖+2℃后，研究系统中通过食物网的模拟能量通量变化的可视化。b 使用14个研究地点的经验数据，具有代谢可塑性的模型预测在+2℃变暖后通过网络的总能量通量的增加明显大于没有代谢可塑性的模型。这种增加是由(c)食草动物的通量驱动的，而(d)食腐动物或(e)捕食者的通量增加没有明显的贡献。  结论与展望
　　这些结果表明，目前忽视代谢可塑性的预测模型可能大大低估了未来变暖下生态系统通量的变化。如果生物体在更长的时间范围内适应缓解变暖的影响，那么生态系统的呼吸应该与本实验中的对照组趋同。因此，生态系统呼吸作用的放大应会导致更大的碳排放到大气中。因此，模型预测在长期暴露在更温暖的条件下，生态系统通量的放大突出了使用尺寸依赖的代谢可塑性来预测这些令人惊讶的长期变暖对生态系统的影响的价值。更为普遍的是，考虑到物种间不同的代谢可塑性，可以更好地理解物种对全球变暖的特定反应如何加起来改变生态系统的功能。
　　本文报告的代谢可塑性水平（图1）可能是由于适应更温暖的条件（acclimation; 生物体一生中不可遗传的变化）和进化适应（evolutionary adaptation; 许多代的可遗传变化）的结合。研究没有对这两类变化的相对贡献进行经验性的量化，对于复杂的自然生态系统中的多个物种来说，这种量化是不可行的。在时空研究中，热适应在驱动代谢可塑性方面发挥的作用比对长期变暖的反应要弱。
　　研究结果对顶级捕食者具有重要意义，人们普遍预测由于全球变暖，顶级捕食者会减少。以前研究表明，情况并不一定如此，如果资源的生产足以满足其更高的能量需求，大型生物可以在温暖的条件下茁壮成长。因此，在全球变暖的情况下，代谢可塑性能够增加食物网底部的能量通量，有助于维持较高营养级的大型食肉动物。同时，将代谢可塑性嵌入气候变化影响的个体到生态系统的预测中，可能会提可信度，并有助于解释最近报道的对气候变暖反应的一些惊讶的发现 。