像种果树一样种水稻！中国科学家实现水稻育种又一次革命

　　北京日报客户端 | 记者 王鸿良
　　经过近万年的人工选择，人类把粮食作物从其多年生野生近缘种驯化成了一年生栽培种，为人类的繁衍生息提供了物质基础。水稻是我国重要的粮食作物，也是亚洲近90%人口的主要粮食作物。
　　那么，能否创制出像果树、甘蔗一样的稻作新类型，即多年生稻，实现种植一次连续收获多年？这听起来有些像天方夜谭，却被云南大学胡凤益研究团队成功实现。
　　不久前，国际权威学术期刊《科学》杂志公布＂2022年度十大科学突破＂，云南大学胡凤益团队创制的多年生稻研究成果入选该榜单，成为中国唯一入选也是农业类唯一入选的科学突破。我们邀请研究团队成员张石来向读者介绍这项研究。
　　胡凤益（左三）和他的团队在试验田里
　　多年生稻创制及应用
　　a.多年生稻母本：RD23，亚洲栽培稻。b.多年生稻父本：长雄野生稻,具有发达地下茎。c.PR23多年生稻。d.PR23多年生稻成熟期表现。e–h.PR23多年生稻在云南省勐海县实现多年生持续生产
　　（1）利用长雄野生稻的最初尝试
　　经过近万年的人工选择，人类把粮食作物驯化成了一年生栽培种。水稻在经历了矮化育种（第一次绿色革命）和杂种优势利用（第二次绿色革命）后，单产和品质有了很大的提高，但即便如此，种植水稻的比较效益依然低下。概括起来，一年生稻作生产方式存在种子投入量大、劳动力和农机具投入大、水土流失加剧、土壤结构破坏和养分失衡等社会经济和生态环境问题。
　　如果能够创制出像果树、甘蔗一样的稻作新类型，即多年生稻，就可以实现种植一次，连续收获多年。自第二年（季）起，不需要犁田耙田、买种育秧、移栽等生产过程，中间只需和水稻一样的田间管理，可以极大地减少稻作生产环节，实现稻作生产轻简化，进而达到节本增效，提高种粮效益。
　　我们常说的水稻，即亚洲栽培稻，经过近万年驯化和人工选择，是没有多年生性的，即便有些品种在某些热带合适地区能够实现再生，但其产量与当季正常移栽的水稻产量有一定差距，不适合商业化生产。因此，寻找具有多年生性的种质资源成了创制多年生稻的关键因素。
　　地下茎是许多植物实现无性繁殖和维持多年生的重要器官，是培育多年生作物的重要供体。稻属有22个野生种，其中的长雄野生稻因具有地下茎无性繁殖特性且与水稻具有相同的AA基因组，而被看作是培育多年生稻的理想材料。
　　在实践过程中，长雄野生稻与栽培稻间存在严重的种间生殖隔离，如杂交幼胚致死、杂种不育等，极大地限制了长雄野生稻包括多年生性等有利性状（基因）向栽培稻转移的进程。
　　国内最早开展这项研究的当属四川农科院的李勤修研究员，他于1977年将柳州野生稻和栽培稻的后代与长雄野生稻继续杂交，获得了具有地下茎的杂交一代植株，期望继续选育出宿根杂交稻并实现＂一次制种无性繁殖用多年＂的目标，但经过20年的努力并未成功，他在1997年《西南农业学报》发表的文章指出：＂由于高产与越冬性不能兼顾，以及后代很难纯合等多方面原因，很难培育出高产的宿根稻。＂之后，随着李勤修研究员的离世，团队终止了该研究。
　　1996年，云南省农业科学院粮食作物研究所的陶大云研究员在泰国农业大学进修学习期间，开展了大量的栽培稻与长雄野生稻种间远缘杂交，其中一个杂交组合，母本为泰国水稻研究中心的品种RD23（泰国主栽的优质稻品种），父本为来自尼日尔的长雄野生稻，由日本物理与化学研究所藤原浩（Hiroshi Hyakutake）博士友好提供。在授粉后3天，通过幼胚挽救技术成功获得了具有部分育性、地下茎发达的杂交一代植株。
　　据当时报道，利用长雄野生稻做成种间杂交且后代有地下茎的全球仅有3例，可见其杂交难度之大。当然，随着植物组培技术的成熟，利用幼胚挽救的方式来完成种间杂交成功率有了较大提升。
　　（2）22年磨一剑获品种审定
　　云南大学胡凤益团队的长雄野生稻相关研究尤其是多年生稻创制工作，都是基于这一杂交组合继续进行的。当然，后续的多年生稻创制工作也是十分艰辛的，直到2018年才成功审定了第一个多年生稻品种＂多年生稻23＂（由于其母本编号是RD23，所以沿用23），距离成功配制这一种间杂交组合已过去整整22年。
　　实际上，研究团队之前想象的多年生稻应该是像长雄野生稻那样具有非常发达的地下茎，同时稻穗又像栽培稻那么结实。经过几年的实践，研究人员发现这基本无法实现且没有生产意义。因为对多年生稻来说，地下茎与地上的稻穗都属于＂库＂，而在＂源＂没办法扩大的情况下，很难同时充实两个＂库＂，表现为，如果地下茎发达，多年生性极强，那么籽粒结实率就会显著下降，也就无法获得高产。因此，团队提出多年生稻应该具有＂宿根（茎）聚集，多年再生，产量稳定，经济可行＂的特点，既能适用现代高产栽培技术，也能连续多年高产稳产。
　　实践中遇到无法克服的困难，根源还在于基础理论的薄弱，因此，研究转向了基础理论。通过大量细致的研究，发现了两个显性互补基因控制长雄野生稻地下茎发生的遗传规律，并定位了10个影响地下茎丰度的数量性状位点；第一次从头测序组装了长雄野生稻基因组，解析了长雄野生稻地下茎遗传网络。这些研究结果为多年生稻创制提供了遗传理论基础。
　　在育种方法方面，基于基础理论的研究结果，研究人员通过长期艰苦的探索与实践，发明了＂利用长雄野生稻地下茎无性繁殖特性培育多年生稻的方法＂，并获国家授权发明专利，构建了以分子标记辅助选择为核心的、成熟稳定且高效的多年生稻分子育种技术体系，创制了一批包括不同地下茎表达强度的育种中间材料，为多年生稻育种提供了材料基础。
　　在品种创制方面，研究团队通过筛选携带长雄野生稻多年生性不同遗传位点组合的材料，克服了种间远缘杂交存在的杂种不育等野生种质资源利用普遍存在的问题，按照现代栽培稻的标准，经过12代连续自交、长达20余年的选育，育成了13份多年生稻候选品系，最终筛选出PR23、PR24、PR25、PR101、PR107等5个多年生稻品系。
　　之后，在云南省种子管理站的支持下，通过农作物品种审定绿色通道开展多年生稻区域试验，PR23于2018年通过了云南省农作物品种审定委员会审定，并正式命名为多年生稻23（PR23）。该品种分蘖强，多年生性强，千粒重24.87克，生育期147天，株高102.85厘米，连续4季稻桩成活率最低为86.84%，和当地一年生常规水稻品种产量相当，且年度间和季节间的产量无显著差异。此外，多年生稻云大25（PR25）和云大107（PR107）也于2020年通过了云南省农作物品种审定委员会审定，获得农作物品种审定证书，开始进行商业化生产。
　　（3）初步应用取得可喜收获
　　在全国农业技术推广服务中心的组织下，从2017年起，多年生稻在云南12个州市的76个县市区累计种植20多万亩，在河南、湖北、湖南、江西、浙江、广东、广西、贵州等省区，及在＂一带一路＂倡议沿线的缅甸、老挝、柬埔寨、越南、泰国、孟加拉国、伊朗、乌干达、科特迪瓦、塞拉利昂等国家进行试种。其中，云大107经过非洲乌干达的国家测试和试验，于2022年通过乌干达的国家登记认定，意味着多年生稻可以在乌干达进行商业化应用，开启了多年生稻在非洲的应用之门。
　　多年生稻创制了以＂免耕＂和＂越冬＂为核心的颠覆性多年生稻轻简化生产技术，发明了＂一种多年生稻的栽培技术＂，获国家授权发明专利。多年生稻生产方式分为＂一种两收＂和＂一种多收＂两种模式，在受到越冬期低温影响的稻桩无法越冬的双季稻区，可以布局＂一种两收＂模式，即早稻收获后，利用稻桩地下茎上的腋芽快速发新苗，可以安全再收获晚稻，缓解了双季稻区早晚稻生产的＂双抢＂问题，减少劳动力投入、降低劳动强度，进而有助于增加早稻种植面积。
　　而在具备越冬条件的双季稻区，可以布局＂一种多收＂模式，实现一种多收。通过对多年生稻适宜区域进行初步评估，在最冷月的月平均温度不低于13.5 ，越冬期低于4 持续不超过5天的稻作区域，即在中国北纬26 以南的无霜稻区，多年生稻具有广泛的应用潜力。
　　根据团队连续多年的试种研究，目前培育的多年生稻品种连续种植4年8季，平均产量（6.8吨/公顷）与一年生稻产量（6.7吨/公顷）相当，但在第5年起由于杂草等问题，产量开始大幅度下降，需要重新种植。与一年生稻生产方式相比，多年生稻自第二季不再需要买种、育秧、犁田、耙田和插秧等生产环节，每季每公顷节约劳动力68至77人次，节约生产投入46.8%至51%。基于免耕生产方式，多年生稻播种一次持续收获多年，改善了稻田耕层土壤结构，培肥土壤，其土壤有机质和全氮每年分别以0.95吨/公顷和0.11吨/公顷的速率增加。
　　多年生稻栽种一次之后，在后续的几年中，就不再需要重新种植，即不仅不需要购买种子，而且省去了育秧、犁田、耙田、插秧等生产环节，节省了劳动力的投入，有效节约了生产成本。多年生稻有利于稳定南方小规模稻田（包括梯田）的生产，有利于恢复双季稻区的早稻生产（缓解＂双抢＂时间紧的矛盾），这不仅有利于提高农民收入，更有利于保障国家粮食安全。多年生稻实现了稻作生产的免耕栽培，从而有利于生态保护，尤其是在我国南方梯田稻区，由于不用重复犁田、耙田，从而减少用水次数和用水量，能够减少水资源投入，防止水土流失（减少土壤扰动）。这意味着多年生稻这一创新研究，将有助于粮食安全和生态安全的平衡。
　　多年生稻大面积田间生产（云南省勐海县）
　　（4）多年生稻研究受到高度评价
　　多年生稻育种工作得到了国际同行的广泛关注和认可。多年生粮食作物的生产方式更接近自然生态系统，且减少劳动力和肥料的投入，所以育种十分受重视。培育多年生粮食作物主要有两种策略：一是利用具有深根系的多年生野生种从头驯化，如美国土地研究所李德瀚（Lee DeHaan）研究员培育的一种多年生小麦，也开始试验示范（产量约为现代栽培小麦的四分之一）；二是利用现代作物栽培品种与其多年生野生近缘种远缘杂交，多年生稻就属于由这种方法创制的。
　　中国科学院种康院士认为，粮食作物多年生化是粮食作物育种和应用的重要组成部分。云南大学团队利用多年生野生种和一年生栽培种杂交，经过长期坚持和探索，把长雄野生稻地下茎无性繁殖特性转移到一年生栽培稻中，成功培育出多年生稻栽培品种并进行商业化生产，是全球多年生粮食作物育种的重要突破，对多年生粮食作物以及多年生牧草的遗传改良具有重要借鉴作用。
　　中国科学院钱前院士评价道：从多年生野生种驯化成一年生栽培种，人类用了近万年时间，云南大学团队20余年磨一剑，把一年生栽培种改良成多年生栽培种，通过越冬和免耕实现种植一次连续收获3至4年，大幅度减少劳动力投入和节约生产成本，是一项轻简化稻作生产技术。这是我国种质资源创新利用领域最具代表性的突破之一，为利用野生种质资源提供了借鉴。
　　美国国家地理协会科学家、美国土地研究所原副所长杰瑞·格洛弗（Jerry Glover）高度评价多年生稻是现代农业最重要的研究成果之一。未来更多科学家对谷物多年生性的持续探索，将会产生划时代新发现。对于近万年来全球粮食生产依靠一年生谷物而言，这项研究为全球粮食生产提供了一种重要的新途径。