植物抗病毒侵染的分子机制

　　植物在其进化的过程当中能够为微生物提供一定的物质环境，而微生物的生存主要是基于植物产生的能量。目前，有将近四百多种植物病毒。植物病毒作为农作物的一个主要病原体，对农作物的产量以及质量都有严重的危害。关于植物病毒的研究开始于十九世纪的九十年代，有研究人员发现，烟草花叶遭受病毒侵染后，其叶片上会出现叶斑点，致使烟叶品质和产量都受到严重影响。因此，对植物病毒防御机制的研究能够为农作物产量以及品质提供保障。
　　【关键词】植物病毒；抗病毒侵染分子；分子机制
　　植物病毒是指感染高等植物以及藻类等生物的病毒[1]。在1576年，就出现了植物病毒的记载，其中最有名的是荷兰杂色郁金香病毒。根据基因组的构成，植物病毒分为单链正义、反义RNA病毒和单链、双链DNA病毒[2]。植物病毒并不是自己直接侵入到植物表皮中去的，还需通过一些诸如昆虫等无脊椎动物进入到植物细胞中，有80%的植物病毒是通过昆虫等导致初侵染的。病毒在初侵染细胞中进行复制，通过细胞间的连丝会扩散到邻近的细胞中，通过微管组织于植物体内繁殖，最终破坏植物的细胞结构，产生病症，影响植物的生长。关于植物抗病毒侵染分子机制可从以下内容作分析。
　　一、植物抗病毒增殖分子机制
　　病毒侵入到植物的主细胞后，会通过寄主复制。植物病毒的遗传构成及范围有很大的差异，不过复制的过程基本相同。目前，对单链正义RNA病毒复制的过程研究较多，此种病毒侵入到植物细胞之后，RNA会合成蛋白同时组装成复合体，将正链RNA作为模板合成负链RNA后以负链为模板合成更多正链RNA。完成这一过程后，会在植物细胞中移动，与此同时被包裹成病毒粒对植物进行侵染。
　　二、植物抗病毒移动分子机制
　　病毒在细胞内完成自身复制后，可以通过寄主的微管移动到胞间的连丝中区，同时通过其扩散到邻近的细胞，最终实现胞内以及胞间的移动过程。植物病毒通过胞间连丝移动有两种方式，一个是通过其移动蛋白合成的管状通道插入到胞间连丝（病毒侵染导致胞间连丝的孔径增大）中去，而后病毒粒通过这个通道移动。此类病毒多见于线虫多面体病毒属和纤毛病毒属、油橄榄病毒属等。另外一种方式不是通过管状通道移动，例如，烟草花叶病毒属以及番茄丛矮病毒属等。其中，对烟草花叶病毒移动的研究较多。研究认为，该病毒于内质网完成自身复制之后，复制的复合体会释放病毒的RNA和移动蛋白，然后通过微管蛋白辅助，整合成vRNP（病毒核酸蛋白复合物），然后通过微管蛋白以及内质网上的蛋白移动。
　　三、RNA沉默介导病毒机制
　　植物抗病毒的方式有很多，近年发现了植物中的RNA沉默介导抗病毒机制（病毒侵入到寄主细胞之后，病毒中的dsRNA被植物中的dicer-like加工成virus short interfering RNA，然后其同AGO蛋白结合，降解同virus short interfering RNAs互补并配对成长链病毒RNA，进而实现抗病毒侵染的目的。
　　植物中的RNA沉默机制属于植物体内的天然抗性机制，病毒中的dsRNA也可以作为病毒的病原分子模式，植物中的DCL则可以作为感应因子对dsRNA进行识别[3]。因植物抗病毒RNA沉默机制，病毒也会编码成相应的抑制因子对植物的沉默机制进行干扰。因此，植物病毒中的沉默抑制因子在植物致病中十分重要。对于该抑制因子的研究有很多，有研究专家认为沉默抑制因子的主要作用方式是dsRNA，，随后也有研究认为沉默抑制因子也有其他的作用方式[4]。
　　植物防御病毒侵染的方式有很多，可以通过繁殖无毒种子或者喷洒杀虫剂等。但是同植物自身的遗传抗性相比，这些方式既不省时也不省力。随着抗病机制的深入研究，通过遗传手段来抵抗病毒侵染是可行的。
　　三、R基因信号调节反应
　　从Anr细胞到防御反应的产生，细胞会产生一系列的生理变化，一开始是膜透性发生改变，钙离子和质子流入到细胞中去，与此同时钾离子同氯离子流出细胞膜。而后向胞外释放诸如活性氧以及一氧化氮等自由基。这些自由基的局部集聚可以促使植物发生超敏反应和抗病基因表达。自由基作为信号分子诱导磷脂酶对细胞中的脂肪酸，使透性增加，进而释放茉莉酮酸脂等。
　　细胞会先对胞外的信号和胞内信号进行感知，胞内的信号分子会集聚在一起引起蛋白的去磷酸化反应，信号就会被放大，最终使得抗病基因的翻译表达增强。Pto激酶不但可以使其自身的丝氨酸磷酸化，还可以使促使其他类型的丝氨酸磷酸化，同时同抗病机制因子进行结合，促使这些基因表达，以提高植物的抗病毒的能力。
　　【参考文献】
　　[1]钱礼超，刘玉乐. 植物抗病毒分子机制[J]. 中国科学：生命科学，2014，10：999-1009.
　　[2]孔君，杜智欣，朱水芳，等. 植物抗病毒分子机制的研究进展[J]. 生物技术通报，2012，11：15-20.
　　[3]耿召良，商胜华，陈兴江，等. 植物源抗烟草花叶病毒天然产物研究进展[J]. 中国烟草科学，2011，01：84-91.
　　[4]牙库甫江・阿西木，阿斯古丽・伊斯马伊力，等. 植物抗病毒基因工程研究进展[J]. 生物工程学报，2015，06：976-994.